Движения человека являются комплексом различных двигательных актов, которые обеспечиваются как сравнительно простыми двигательными рефлексами, так и сложнейшими их комбинациями.
Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить
- элементарные двигательные рефлексы,
- более сложные – ритмические рефлексы и, наконец,
- особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека.
Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся:
- рефлексы, на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы),
- сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов (рефлексы удаления от раздражителя)
- рефлексы отталкивания (рефлексы сближения с опорой).
Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение – моносинаптическая. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов.
|
|
Рефлексы на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).
При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит полисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.
Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга – рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в Отличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий организм от разрушения. Во втором случае – биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину ил' высоту и др.
|
|
Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосочетанной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов, при которой возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей. При этом проявляется и, так называемый, рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи – это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).
Эта форма рефлексов – одна из древних и относительно простых форм – имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы – переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).
Наиболее простая форма ритмического рефлекса – чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Более сложная форма – шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов (клеток Рэншоу), вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.
Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых запускает шагательные движения конечностей.
В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие и мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности.
Протекание ритмических рефлексов, в том числе шагательного, связано с деятельностью различных отделов неспецифической системы. При активирующих влияниях происходит нарастание амплитуды движений, а при угнетающих влияниях – ее снижение.
Важное значение, в регуляции ритмических рефлексов, имеют подкорковые ядра – бледное ядро и полосатое тело, обеспечивающие их автоматическое протекание, содружественные движения конечностей, вспомогательные реакции (фиксацию суставов и др.).
Высшим регулятором рефлексов является кора больших полушарий, особенно ее премоторная область. Благодаря коре ритмические движения (например, простой акт ходьбы) приобретают определенное смысловое значение, включаются как составной элемент сложные акты поведения.
|
|
Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осуществлении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов.
Однако в целом ряде движений механизмов реципрокной иннервации мышц-антагонистов становится недостаточно, требуется одноименная работа мышц-антагонистов – в одной конечности или даже в обеих. В этих случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в деятельности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук.
Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов.