Синапс – это структура, обеспечивающая передачу возбуждающихили тормозящих влияний между двумя возбудимыми клетками

Тема 7

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕРВНЫХ КЛЕТОК

1. Структурная организация химических и электрических синапсов

2. Механизм передачи сигнала в синапсах

Вопрос_1

Структурная организация химических и электрических синапсов

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной испанским нейроанатомом Сантьяго Рамон-и-Кахалом, основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон. В нервной системе человека по разным оценкам насчитывают от 10¹¹ до 10¹⁴ нейронов. Такое громадное числа структурных единиц в нервной системе объединят межклеточные контакты, которые в конце XIX века выдающийся физиолог Чарльз Шеррингтон назвал синапс. Синапсы обеспечивают непрерывность передачи информации в нервной системе, они опосредуют передачу сигнала от окончания аксона к эффекторной клетке – нейрону, мышечному волокну или секреторной клетке. Посредством синапса осуществляется передача возбуждающих и тормозящих сигналов и, как следствие возможность модуляции нервного импульса.

Определение_1

Синапс – это структура, обеспечивающая передачу возбуждающихили тормозящих влияний между двумя возбудимыми клетками

В зависимости от способа передачи нервного импуль­са синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими). Оба способа синаптической передачи имеются в нервной системе низших и высших животных, но у высших позвоночных преобладает химический способ передачи информации. В зависимости от характера сигнала синапсы могут быть возбуждающими и тормозными. Прежде всего, рассмотрим структуру химического синапса.

Химический синапс является структурой нервного окончания аксона, его диаметр не более 1 мкм. Один нейрон получает такие контакты, как правило, от нескольких тысяч (3 – 10 тыс.) других нейронов. Каждый синапс надежно закрыт специальными клетками глии. Химические синапсы передают нервный импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ – нейромедиаторов[1], находящихся в синаптических пузырьках.

Обязательными структурами синапса являются:

- пресинаптическое окончание – т.е. обособленный участок мембрана нервной клетки, передающий импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мем­браной и выделению медиатора в синаптическую щель.

- синаптическая щель – пространство междупре- и постсинаптической мембранами име­ет ширину 20-30 нм в химическом синапсе и около 2 нм в электрическом синапсе. Синаптическая щель химического синапса имеет ширину 20-50 нм, в ней содержится межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде мостиков, которые обеспечивают пре- и постсинаптической мембранами.

- постсинаптическая мембрана– это участок плазмолеммы клетки, снабженной рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

Рисунок 1 – Строение химического синапса

Пресинаптическое окончание образуется по ходу разветвления аксона. Главным структурным элементом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки, рибосомы, митохондрии и нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связана с фун­кцией синапса. Они бывают округлые прозрачные диаметром 30-50 нм и темные пузырьки диаметром 50-90 нм. Каждый пузырек содержит от 1000 до 10 000 молекул химического вещества, участвующего в передаче нервного сигнала. Мелкие пузырьки, как правило, в качестве медиатора, заполнены молекулами ацетилхолина (холинергические синапсы), крупные пузырьки содержат медиатор норадреналин (адренергические синапсы). Для синтеза медиатора нужны ферменты, которые образуются на рибосомах в теле нейрона. Энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи обеспечивают митохондрии, а ЭПР, где накапливаются ионы кальция, вместе с нейрофиламентами участвуют во внутриклеточном передвижении пресинаптических пузырьков к мембране. Пресинаптическая мембрана обеспечивает выброс медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза.

В работе химических синапсов можно выделить несколько важных особенностей проведения возбуждения:

1. Одностороннее проведение возбуждение – в направлении от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны. Эта особенность связана с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы находятся только на постсинаптический мембране.

2. Замедленное проведение сигнала, которое составляет 0,2-0,5 мс. Возникновение задержки сигнала можно объяснить временем, за которое происходит выделение медиатора за пределы пресинаптической мембраны и его диффузия к постсинаптической мембране.

3. Низкая лабильность, т.е. пониженная в 5-6 раз частота передачи нервных импульсов в секунду в сравнении с передачей импульса по аксону. Главной причиной низкой лабильности синапса является также можно объяснить временем, которое требуется потратить на выделение медиатора за пределы пресинаптической мембраны и его диффузия к постсинаптической мембране.

4. Проводимость химических синапсов сильно изменяется под влиянием биологически активных веществ (лекарственных препаратов, блокаторов и стимуляторов).

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе мле­копитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а, следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Электрические синапсы имеют синаптическую щель, которая на порядок меньше чем у химических синапсов. Они проводят сигнал в обе стороны без синаптической задержки. Передачу сигнала в таком синапсе не блокирует недостаток кальция, они малочувствительны к фармакологическим препаратам, ядам, практически не утомляемы, как и все нервное волокно. Контактирующие мембраны нейронов связаны друг с другом полуканалами белковой природы, они называются коннексоны (connection - связь). Участки коннексонов имеют очень низкое удельное сопротивление, благодаря чему обеспечивается высокая электрическая проводимость.

Электрические синапсы представлены в ретикулярной формации головного мозга, ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре и оливах продолговатого мозга. Функциональная роль электрических синапсов состоит в осуществлении срочной передачи сигналов, обеспечивающей синхронизацию электрической активности группы нейронов, например группы мотонейронов во время прыжковых движений лягушки или плавательных движений рыбы.