Спинно-мозжечковые пути

Проприоцептивная чувствительность от мышц и сухожилий и экстероцептивная чувствительность от кожных механорецепторов туловища и конечностей проводится в мозжечок по четырем путям:

1. Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris posterior), Флексига. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки и заканчиваются на нейронах грудного ядра (Кларка), расположенного в VII пластинке Рикседа в сегментах спинного мозга C8 – Th1-12 – L1-2. Первичные афферентные волокна от сегментов, расположенных ниже L2, поднимаются до грудного ядра в составе заднего канатика (тонкий пучок). Афферентные волокна, идущие от мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи (проприорецепторы), моносинаптически активируют нейроны ядра Кларка. Афферентные волокна от кожных механорецепторов также заканчиваются в ядре Кларка, но на других нейронах. В ядре Кларка располагаются тела вторых нейронов заднего спинно-мозжечкового тракта. Аксоны вторых нейронов направляются в составе бокового канатика (путь Флексига) своей стороны, транзитно проходят через продолговатый мозг и входят в мозжечок через нижнюю мозжечковую ножку (веревчатое тело, corpus restiforme), заканчиваются соматотопически в коре спинального мозжечка своей стороны, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

2. Клиновидно-мозжечковый путь (fibrae cuneocerebellares) является эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для верхней конечности и верхней половины туловища. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные нейроны) лежат в спинальных ганглиях. Их периферические отростки в составе спинно-мозговых нервов идут к рецепторам в мышцах, сухожилиях, коже. Их центральные отростки входят в спинной мозг через задние корешки на уровне сегментов от C2 до Th4 и идут в составе клиновидного пучка своей стороны, проприоцептивные афферентные волокна заканчиваются на нейронах добавочного (латерального) клиновидного ядра, расположенного в нижнем отделе продолговатого мозга латеральнее клиновидного ядра. Экстероцептивные волокна заканчиваются на нейронах ростральной части клиновидного ядра. Аксоны вторых нейронов входят в мозжечок в составе задних наружных дугообразных волокон и заканчиваются соматотопически в коре мозжечка, по пути отдают коллатерали ко всем ядрам мозжечка.

3. Передний спинно-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris anterior), Говерса. Проводит проприоцептивную и экстероцептивную (от кожных механорецепторов) чувствительность от нижних конечностей. Первые нейроны расположены в спинальных ганглиях, периферические отростки идут к проприорецепторам, центральные отростки входят в спинной мозг, тела вторых нейронов располагаются в латеральной части пластинок Рикседа от V до VII, а также в переднем роге вдоль его передне-латерального края (spinal border cells). Аксоны вторых нейронов переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и поднимаются в составе бокового канатика, транзитно проходят через продолговатый мозг, в мосте поворачивают в заднелатеральном направлении, переходят на противоположную сторону (т.е. возвращаются на свою сторону), входят в мозжечок через его верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка. Нейроны переднего спинно-мозжечкового тракта находятся под контролем нисходящих трактов – пирамидного, руброспинального, вестибулоспинального, ретикулоспинального. Первые три облегчают передачу информации по переднему спинно-мозжечковому пути, последний – ингибирует.

4. Эквивалентом пути Говерса для верхних конечностей является ростральный спинно-мозжечковый тракт. Тела первых нейронов лежат в спинальных ганглиях сегментов шейного утолщения, тела вторых нейронов располагаются в VII пластинке C4-C8, аксоны вторых нейронов идут в составе бокового канатика своей стороны (несмотря на то, что этот путь является эквивалентом пути Говерса – дважды перекрещенного). Входят в мозжечок через нижнюю ножку, небольшая часть волокон проходит через верхнюю ножку, заканчиваются соматотопически в коре мозжечка.

Бессознательная проприоцептивная и экстероцептивная чувствительность от головы проводится через тройнично-мозжечковые пути.