Нервная система беспозвоночных животных

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным сти­мулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гумо­ральным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетиче­ской пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной си­стемы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишеч-нополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут пе­рекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные се­ти кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), од­нако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нер­вных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продоль­ных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных эле­ментов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными живо­тными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на пе­реднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию голо­вного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее раз­витие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образо­ванию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Иден­тичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последова­тельных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении ус­ложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция срав­нивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позво­ночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнару­живается поверхностное расположение проводящих путей, диффе­ренциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциа­тивные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туло­вищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к фор­мированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа име­ются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопо­ставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и про­двинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганг­лии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насе­комых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерар­хии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интег­рации, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретен­ные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоноч­ных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) про­исхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволю­ция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой произ­водное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам орга­низации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.