Докинзу понадобится еще одна метафора: гены, создающие фракции, образующие союзы, почитающие за честь присоединиться к какому-нибудь пакту, а также оценивающие возможные среды

В своей аналогии с греблей (с. 85-89) я уже сделал именно то, что Гулд рекомендовал мне позднее. Прочитайте это место о гребле также и для того, чтобы понять, почему Гулд, с которым мы сходимся во мнениях по столь многим вопросам, ошибается, утверждая, что естественный отбор «признает или отвергает целые организмы из-за того, что наборы частей, связанные между собой сложными взаимодействиями, дают преимущества»: Истинное объяснение «кооперативности» генов состоит в следующем:

Критерием отбора генов служит не то, что они «хороши» в изоляции, но то, что они хорошо функционируют на фоне других генов данного генофонда. Хороший ген должен быть совместим и комплементарен другим генам, вместе с которыми ему приходится существовать в ряду многочисленных последовательных организмов.

Более полный ответ критикам генетического атомизма я дал в книге «Расширенный фенотип» (см., в частности, с. 116-117 и 239-247).

2. Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу (в книге «Адаптация и отбор»).

Я считаю, что термин «ген» обозначает единицу, «которая расщепляется и рекомбинирует с заметной частотой»... Ген можно определить как любую наследственную информацию, подверженную положительному или отрицательному отбору, скорость которого в несколько или во много раз выше скорости ее эндогенного изменения.

В настоящее время книга Уиль-ямса повсеместно и заслуженно признана классической и пользуется уважением как среди «социобиоло-гов», так и среди критиков социо-биологии. Мне кажется, ясно, что Уильямс никогда не считал свой «генный селекционизм» чем-то новым или революционным, как не считал и я в 1976 г. Оба мы думали, что мы просто еще раз подтвержаем фундаментальный принцип Фишера, Холдейна и Райта-основоположников неодарвинизма тридцатых годов. Тем не менее, быть может вследствие наших бескомпромиссных высказываний, некоторые авторы, в том числе сам Сьюэлл Райт, возражали против нашего мнения о том, что «ген представляет собой единицу отбора». Их основной аргумент состоял в том, что естественный отбор «видит» организмы, а не заключенные в них гены. Мой ответ на точку зрения Райта и других изложен в «Расширенном фенотипе» (см., в частности, с. 238-247). Самые последние высказывания Уильямса по вопросу о гене как о единице отбора в его статье «В защиту редукционизма в эволюционной биологии», как всегда, проницательны. Некоторые философы, например Д. Халл, К. Стирелни и П. Китчер (D. L. Hull, К. Sterelny, Р. K-itcher), M. Хамп и С. Морган (М. Н. Натре, S. R. Morgan), также внесли полезный вклад в освещение проблемы «единиц отбора». К сожалению, есть и другие философы, которые запутывали ее.

3. ...отдельная особь - слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица...

В своих рассуждениях о том, что отдельный организм не может играть роль репликатора при естественном отборе, я, следуя Уильямсу, уделил большое внимание фрагментирующим эффектам мейоза. Теперь я вижу, что это было лишь полдела. Другая половина изложена в «Расширенном фенотипе» (с. 97 99) и в моей статье «Репликаторы и экипажи». Если бы все можно было объяснить фрагментирующими эффектами мейоза, то организм с бесполым размножением, например самка палочника, был бы настоящим репликатором, своего рода гигантским геном. Однако, если палочник изменяется, например теряет одну ногу, то это изменение не передается последующим поколениям. Одному поколению за другим передаются только гены, независимо от того, происходит ли размножение половым или бесполым путем. Поэтому гены действительно являются репликаторами. В случае же бесполого палочника в роли репликатора выступает весь геном, но не само насекомое. Его тело в каждом отдельном поколении развивается заново из яйца под руководством его генома, который представляет собой точную копию генома предшествующего поколения.

Все напечатанные экземпляры этой книги будут совершенно одинаковыми. Это будут копии, но не репликаторы. Они будут копиями не потому, что они списаны одна с другой, а потому, что все они сошли с одних и тех же печатных форм. Они не образуют родословную копий, в которой одни книги были бы предками других. Родословная копий получилась бы в том случае, если бы мы сделали ксерокопию страницы книги, затем сняли копию с этой копии, далее - копию со второй копии и т. д. В этой родословной копий действительно существовали бы связи предок-потомок. Если бы на одной из страниц какой-нибудь из копий появилось пятно, оно имелось бы у всех потомков, но отсутствовало бы у предков. Такой ряд предок-потомок потенциально способен эволюционировать.

На первый взгляд последовательные поколения тел палочников образуют родословную копий. Но если экспериментально вызвать изменение в одном звене родословной (например, удалить одну ногу), то оно не будет передано последующим поколениям. В отличие от этого, если экспериментально внести изменение в геном одного из звеньев родословной (например, с помощью рентгеновых лучей), то изменениебудет передаваться последующим поколениям. Именно это, а не фрагментирующее воздействие мейоза, служит основой для утверждения, что отдельный организм не есть «единица отбора», т. е. не есть истинный репликатор. Это одно из самых важных следствий общепризнанного факта, что «ламарковская» теория наследственности неверна.

4. Другая теория, принадлежащая сэру Питеру Медоуэру...

Я получил нагоняй (конечно, не от самого Уильямса и даже не с его ведома) за то, что приписал эту теорию старения П. Медоуэру, а не Уильямсу. Правда, многие биологи, особенно в Америке, познакомились с ней главным образом через опубликованную в 1957 г. статью Уильямса «Плейотропия, естественный отбор и эволюция одряхления». Верно и то, что Уильямс пошел дальше Медоуэра в разработке этой теории. Тем не менее я считаю, что именно Медоуэр сформулировал самую суть теории в своих книгах «Нерешенная проблема биологии» (1952) и «Уникальность индивидуума» (1957). Я должен добавить, что считаю дальнейшее развитие Уильямсом этой теории очень полезным, поскольку он разъяснил один из необходимых этапов в рассуждениях (важность «плейотропии», или множественных эффектов гена), который Медоуэр специально не подчеркивает. Позднее У. Гамильтон в статье «Формирование одряхления естественным отбором» продвинул теорию еще дальше. Кстати сказать, я получил много интересных писем от ученых, но ни один не высказал никаких замечаний по поводу моих рассуждений об «одурачивании» генов в отношении возраста тела, в котором они находятся (с. 47-48). Эта мысль все еще не кажется мне явно глупой, а если бы она оказалась верной, то разве не имело бы это существенного значения для медицины?

5. Что хорошего в половом размножении?

Вопрос о том, для чего нужно половое размножение, продолжает нас мучить так же, как прежде, несмотря на ряд будоражащих ум книг, в особенности книг М. Гизлина (М.Т. Ghiselin), Дж. Уильямса, Дж. Мэйнарда Смита и Дж. Белла (G. Bell), а также труд под редакцией Р. Мишо (R. Michod) и Б. Левина (В. Levin). Для меня самой волнующей новой идеей была теория паразита У. Гамильтона, которая популярно изложена Джереми Черфесом (J. Cherfas) и Джоном Гриббином (John Gribbin) в их книге «Лишний самец».

1.... избыточная ДНК... это некий паразит или в лучшем случае безвредный, но бесполезный пассажир... (см. также с. 170).

Мое предположение, что избыточная нетранслируемая ДНК - это своекорыстный паразит, было подхвачено и развито молекулярными биологами [см. статьи Оргела и Крика (Orgel, Crick), а также Дудиттла и Сапиенцы (Doolitle, Sapienza)] под броским названием «Эгоистичная ДНК». С. Гулд (S.J. Gould) в книге «Зубы курицы и пальцы лошади» сделал соблазнительное (для меня!) заявление, что, несмотря на историю возникновения идеи эгоистичной ДНК, «теория эгоистичных генов и теория эгоистичной ДНК самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Я считаю ход его рассуждений ошибочным, но интересным, что, между прочим, соответствует его мнению о моих рассуждениях, как он любезно сообщил мне. После вводных замечаний о «редукционизме» и «иерархии» (которые я, как обычно, не нахожу ни ошибочными, ни интересными) он продолжает:

Частота эгоистичных генов Докинза возрастает, потому что они оказывают воздействие на тела, помогая им в их борьбе за существование. Частота эгоистичной ДНК возрастает по прямо противоположной причине - потому что она не оказывает никакого воздействия на тела...

Я признаю различие, проводимое Гоулдом, но не считаю его фундаментальным. Напротив, я все еще рассматриваю эгоистичную ДНК как частный случай всей теории эгоистичного гена - именно так впервые возникла идея об эгоистичной ДНК. (Представление об эгоистичной ДНК как о частном случае, возможно, даже еще яснее выражено на с. 170 этой книги, чем на с. 51, на которую ссылаются Дулиттл и Сапиенца и Оргел и Крик. Между прочим, Дулиттл и Сапиенца в названии своей статьи пользуются словами «эгоистичные гены», а не «эгоистичная ДНК».) Позвольте мне ответить Гулду с помощью следующей аналогии. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске ос, возрастает, потому что такая («предупреждающая») окраска сильно воздействует на мозг других животных. Частота генов, детерминирующих желтые и черные полосы в окраске тигров, возрастает «по прямо противоположной причине» - потому что в идеальном случае эта («покровительственная») окраска не оказывает никакого воздействия на мозг других животных. Это различие аналогично (хотя и на другом иерархическом уровне!) различию, о котором говорит Гулд, но это тонкое различие, касающееся деталей. Едва ли мы станем утверждать, что эти два случая «самым резким образом различаются по структуре объяснений, на которых они основаны». Оргел и Крик попадают в точку, когда они проводят аналогию между эгоистичной ДНК и яйцами кукушки: ведь эти яйца остаются необнаруженными благодаря тому, что они выглядят точно так же, как яйца хозяйки гнезда.

Между прочим, в последнем издании Oxford English Dictionary дается новое значение слова "selfish":

«Применительно к гену или генетическому материалу: обладающий тенденцией к воспроизведению или распространению несмотря на отсутствие фенотипического эффекта». Это прекрасное сжатое определение «эгоистичной ДНК», и второй из приведенных в словаре иллюстрирующих примеров действительно относится к эгоистичной ДНК. По-моему, однако, заключительная фраза «несмотря на отсутствие фенотипического эффекта» неудачна. Эгоистичные гены могут не оказывать воздействия на фенотип, но многие из них обладают таким эффектом. Лексикографам предоставляется возможность заявить, что они относили эту последнюю фразу только к «эгоистичной ДНК», которая действительно не обладает никакими фенотипическими эффектами. Но их первый иллюстрирующий пример, взятый из «Эгоистичного гена», касается также эгоистичных генов, которые фенотипическими эффектами обладают. Однако я далек от того, чтобы высказывать недовольство, раз уж мне выпала честь быть упомянутым в Oxford English Dictionary!