Воловьи птицы

К воловьим птицам относят нескольких представителей американ­ского семейства трупиалов, вообще богатого видами и родами. Один из родов составляют воловьи птицы. Свое название «воловьи» они полу­чили за привычку кормиться среди стад крупных копытных животных, которые выпугивают из травы насекомых, тем самым, облегчая птицам их обнаружение и ловлю.

С точки зрения происхождения гнездового паразитизма воловьи птицы представляют исключительный интерес. Все они — близкие род­ственники, относящиеся к одному роду, и несмотря на это, сильно раз­личаются по степени выраженности паразитизма. По этому признаку все виды данного рода могут быть выстроены в определенный ряд.

Блестящая воловья птица ( Molothrus bonariensis), обитавшая в Южной Америке, на о-вах Тринидад и Тобаго, в настоящее время заселяет Вест-Индию и Флориду. На Тринидаде и Тобаго за последние 50-60 лет набор "хозяев" этого гнездового паразита стабилен: основными являются Troglodytes aedon, Leistes militaris, Agelaius icterocephalus; второстепенными - Fluvicola pica, Arundinicola leucocephala, Thryothorus rutilus, Hylophilus aurantifrons и 13 видов - случайные. За этот период лишь однажды отмечено паразитирование на новом "хозяине" - Tyrannus melanocholicus. На заселяемых ею новых территориях экологический набор "хозяев" сходен (19 видов, гл. обр. Myiarchus antillarum, Vireo altiloquus, V. latimeri, Dendroica adelaidae, Agelaius xanthomus, Icterus dominicensis). Если на Тринидаде и Тобаго достигнуто репродуктивное равновесие между паразитом и "хозяевами", поддерживаемое поведенческими адаптациями, в силу чего паразитирование не оказывает отрицательного влияния на продуктивность "хозяина", то на новых территориях потенциальные "хозяева" вынуждены их вырабатывать в настоящее время.

У этого гнездового паразита еще сохранились элементы гнездостроительного инстинкта. В начале брач­ного периода самец и самка носят в клюве строительный материал и иногда даже принимаются за сооружение собственного гнезда, но никогда его не заканчивают и приступают к поиску гнездовых построек других видов птиц. Полагают также, что и в таких поисках они еще плохие специалисты, в связи с чем откладка яиц в чужие гнезда у них идет несколько беспорядочно. При отсутствии подходящего гнезда сам­ка порой откладывает яйцо прямо на землю. И наоборот, при обнару­жении удобного свободного гнезда какой-либо птицы в него отклады­вается иной раз слишком много яиц, больше, чем могут высидеть хозяева. Так, например, в гнезде одного вида южноамериканских птиц-печников из подотряда кричащих воробьиных было одновременно найдено 37 яиц блестящих воловьих птиц. С дру­гой стороны, имеются наблюдения, свидетельствующие о том, что этот вид гнездового паразита в целях уменьшения количества яиц вида-хозяина расклевывает или уносит из гнезда часть его яиц.

Новый хозяин специализированного гнездового паразита - крикливой воловьей птицы.

Для крикливой воловьей птицы (Molothrus rufoaxillaris) был известен лишь 1 "хозяин" - M. badius, при отсутствии к-рого наблюдали паразитирование на Gnorimopsar chopi. Близ г. Дженерал-Лавалли (Аргентина) в 1993-1994 гг. проследили судьбу 338 гнезд Pseudoleistes virescens, из них в 17 (5%) обнаружили яйца крикливой воловьей птицы. В 14 из этих 17 были также яйца (по 1-5) др. паразита - M. bonariensis. Паразитирование отмечено в течение всего сезона гнездования (октябрь-декабрь), однако в конце его доля паразитированных гнезд резко возросла. Гибель паразитированных и непаразитированных гнезд. была одинаковой (82,3% и 82,5%). Крикливая воловья птица обычно прокалывает яйца "хозяина", устраняя конкурентов для своих птенцов. Все эти виды относятся к сем. Icteridae.

Близ Ашланда (США, Миссури) 15 июля 1995 г. впервые видеокамерой отснят эпизод выбрасывания из гнезда птенцом буроголовой воловьей птицы (Molothrus ater) птенца индиговой овсянки (Passerina cyanea). Оба были в возрасте 6 дн (вес 18, 2 и 6, 9 г, соотв.). После того, как самка покормила птенца воловьей птицы и улетела, птенец овсянки высунулся на край гнезда, а затем при попытке вернуться в лоток оказался на спине птенца буроголовьей воловьей птицы, к-рый медленно выпрямился и выбросил его из гнезда. За 2 дня до этого из гнезда исчез младший птенец индиговой овсянки. Частичная гибель выводка зарегистрирована в 3, 2% не-паразитированных гнезд индиговой овсянки и в 33, 3% паразитированных (гибели птенцов буроголовой воловьей птицы не было).

У буроголовой воловьей птицы гнездовой паразитизм в группе воловьих птиц проявляется в наиболее развитой форме. По количеству видов, воспитывающих ее птенцов, она занимает одно из первых мест среди всех птиц — гнездовых паразитов мировой фауны, хотя и уступает в этом отношении обыкно­венной кукушке. Яйца буроголовой воловьей птицы находили в гнездах более чем 200 видов преимущественно мелких птиц: лесных американских славок (особое семейство воробьиных птиц, кото­рое нельзя смешивать со славками Старого Света), трупиалов, амери­канских пересмешников, овсянковых птиц и др. Исследования С. Ротштейна показали, что буроголовая воловья птица ведет себя по отношению к своим многочисленным «жертвам» примерно так же, как наша кукушка. Для нее характерна широкая географическая измен­чивость использования тех или иных видов-воспитателей. Виды птиц, на которых он интенсивно паразитирует в одной части ареала, игнори­руются или очень редко выступают в качестве воспитателей буроголовой воловьей птицы в другой части области ее распространения, и наоборот. По данным С. Ротштейна, чаще всего хозяевами этого гнездового паразита являются представители семейства американских пересмеш­ников и некоторые виды трупиалов. Изначально буроголовая воловья птица была обычна лишь в центральных областях Северной Аме­рики, но за последнее столетие сильно увеличилась в численности и, удачно подбирая хозяев, широко расселилась во всех направлениях.

Как и обыкновенная кукушка, буроголовая воловья птица следит за процессом строительства гнезда птицы-воспитателя и подкладывает свое яйцо, как правило, сразу после появления в кладке первого яйца вида-хозяина. Птенец этого гнездового паразита вылупля­ется примерно через 12 дней после начала инкубации. В противополож­ность птенцу нашей кукушки она не выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, хотя обычно бывает крупнее их. Благодаря своей активности он чаще других птенцов, находящихся с ним в гнезде, получает пищу, растет быстрее и раньше покидает гнездо. Тем не менее, известно много случаев, когда птенец буроголовой воловьей птицы вырастал в гнезде один.

Крикливая воловья птица — близкий к бурокрылой воловьей птице вид, тоже распространенный в Бразилии и Арген­тине,— уже настоящий гнездовой паразит. Своих гнезд она вообще не имеет, а яйца подбрасывает в кладки своего ближайшего родственни­ка— бурокрылой воловьей птице, выжидая для этого момент, когда у той начнется период откладки яиц. Установлено, что бурокрылая воловья птица — единственный хозяин крикливой воловьей птицы. Специаль­ный учет гнезд бурокрылой воловьей птицы, проведенный аргентинским орнитологом Р. Фраго-Гвайдо, показал, что соотношение яиц в таких смешанных кладках примерно равное. Однако, в конечном счете в гнез­дах оказывается больше птенцов гнездового паразита, чем птенцов вида-хозяина. Последние, вероятно, менее активны и притесняются птенцами паразитического вида. Возможно также, что и взрослые крикливые воловьи птицы при подкладке своих яиц повреждают часть яиц вида-воспитателя.

К четырем видам охарактеризованных выше воловьих птиц, объ­единяемым ныне в один род, примыкают еще два близких в система­тическом отношении паразитических вида из того же семейства тру­пиалов.

Это бронзовая, или красноглазая, и гигантская воловьи птицы. Каждому из этих видов сейчас придают ранг самостоятельно­го рода. Они распространены в Центральной и Южной Америке, а брон­зовая воловья птица проникает и в Северную Америку. Названные гнездовые паразиты специализируются на подкладке яиц в гнезда определенных видов птиц, относящихся главным образом к тому же семейству, что и они сами.

Влияние изменения плотности хозяев на частоту паразитизма буроголовой воловьей птицы на черношапочном виреоне. В 1991-1992 гг. в Форт-Худ (Техас) в 6 биотопах проследили судьбу 392 гнезд 11 видов-хозяев гнездового паразита буроголовой воловьей птицы (Molothrus ater). Степень паразитирования на виреонах (Vireo atricapillus, V. griseus) была в 3-4 раза выше, чем на кардинале (Cardinalis cardinalis) и овсянке Passerina ciris, хотя кардинал был наиболее многочисленным. Кумулятивная плотность хозяев коррелирует со степенью паразитирования на виреонах, однако при частичном изъятии буроголовой воловьей птицы степень паразитирования коррелирует с плотностью кардинала. Вероятно, буроголовой воловьей птицы привлекают на эти участки именно хорошо заметные виды птиц (кардинал), однако высокая их численность негативно влияет на виреонов, гнезда которых легко обнаруживаются и поэтому степень паразитирования на них выше. Характер растительности не влияет на степень паразитирования.

Гнездовое хищничество и гнездовой паразитизм

Исходя из гипотезы гнездового хищничества буроголовых воловьих птиц Манитобы (Канада), предполагалось объяснить связь между гнездовым хищничеством и межвидовым гнездовым паразитизмом. В 1974-1976 гг. в юж. Манитобе (Канада) сравнивали частоту неуспешного гнездования в паразитируемых и непаразитируемых воловьими птицами гнездах лесных певунов (Dendroica petechia). Обнаружено, что в 7 популяциях лесных певунов хищничество на гнездах и гнездовой паразитизм находились в сильной отрицательной корреляции (rs=0,85; P=0,008). При помощи только гипотезы Arcese объяснить взаимодействие системы "хищничество - паразитизм" не представляется возможным.