Вопрос 40. Адаптация анализаторов, ее переферические и центральные механизмы

Система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сен сорная адаптация — общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Адаптация проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу привычной одежды).

Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, охватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Адаптация слаба только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро- и медленно адаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые эту информацию передают в значительно ослабленном виде. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, абсолютная чувствительность сенсорной системы восстанавливается. Так, в темноте абсолютная чувствительность зрения резко повышается.

В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы. Она осуществляется за счет нисходящих влияний более высоких на более низкие ее отделы. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Состояние разных уровней сенсорной системы контролируется также ретикулярной формацией, включающей их в единую систему, интегрированную с другими отделами мозга и организма в целом. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозной характер, т. е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

Общее число эфферентных нервных волокон, приходящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много раз меньше числа афферентных нейронов, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер. Речь идет об общем снижении чувствительности значительной части нижележащего нейронного слоя.

При длительном действии раздражителя происходит адаптация вкусового анализатора, иными словами, его чувствительность понижается, причем обычно к тому виду вкусовых ощущений, который вызывается данным раздражителем. Быстрее всего происходит адаптация к сладкому и соленому; к кислому и особенно к горькому адаптация протекает очень медленно. Под влиянием адаптации из двух одинаково соленых или сладких блюд, последовательно принимаемых в пищу, второе кажется менее соленым или сладким, чем первое; Адаптацией объясняется пресный вкус нормально посоленного супа, если ему предшествовала соленая закуска. Адаптация к соленому повышает возбудимость к сладкому, а адаптация к сладкому повышает возбудимость к кислому и горькому. Поэтому после соленой пищи пресная вода кажется сладковатой, а после сладкой - яблоко или апельсин кажутся более кислыми.Чувствительность обонятельного анализатора тем выше, чем чище воздух. Резкое понижение и даже полное исчезновение обоняния наблюдается при затрудненном попадании пахучих веществ в обонятельную область слизистой оболочки носа, например при адаптации сенсорных систем к постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается, в основном, в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам сенсорной системы, но наиболее ярко оно выражено у рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и возбуждении, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П. Г. Снякин). В проводниковом отделе и в коре адаптация проявляется в уменьшении числа соответственно активированных волокон и нервных клеток. В основе адаптации отдельных рецепторов лежат биофизические механизмы, проявляющиеся в снижении проницаемости клеточной (рецептор-ной) мембраны для ионов Na+ и в облегчении ее проницаемости для ионов К+, что сказывается на развитии ГП, который снижается, а затем полностью исчезает в процессе адаптации (механизмы те же, что и при аккомодации возбудимой ткани).

Адаптация анализаторов заключается в их способности приспосабливаться к длительно действующим раздражителям постоянной интенсивности. Приспособление анализаторов заключается в снижении их абсолютной чувствительности, в результате чего восприятие адаптирующего раздражителя постепенно ослабевает, и некотором повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему. В процесс адаптации вовлекаются все слои анализаторной системы, причем в большей мере рецепторные элементы. Адаптация может развиваться в нервных элементах анализаторов как непосредственно (например, многие фоторецепторы реагируют только лишь на включение или выключение светового раздражителя), так и опосредованно в результате тормозных эфферентных влияний, оказываемых различными структурами центральной нервной системы (преимущественно нейронами ретикулярной формации и самой коры больших полушарий) на нервные элементы различных слоев анализатора. Наконец, адаптация отчасти обеспечивается путем влияния вегетативной нервной системы на уровень кровоснабжения нервных элементов анализатора и, прежде всего, его рецепторов.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ.

 

Вопрос 41. Слуховой анализатор. Звукоулавливающие и звукопроводящие аппараты. Механизм возникновения рецепторного потенциала в волосковых клетках спирального генглия. теория восприятия хвуков (Г. Гельмгольд, Г. Бекеши)

Человек воспринимает звук (механические колебания среды) в диа­пазоне 20—20 000 Гц. Колебания ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 тыс. Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются. Воспринимаются следующие характери­стики звука.

Высота звука — определяется частотой колебаний. Колебания в гар­монической (синусоидальной) звуковой волне воспринимаются человеческим ухом как музыкальный тон. Колебания высокой частоты — это звуки высокого тона, колебания низкой частоты — зву­ки низкого тона. Звуки, издаваемые музыкальными инструментами, а так­же звуки человеческого голоса могут сильно различаться по высоте тона и по диапазону частот. Так, например, диапа­зон наиболее низкого мужского голоса (баса) составляет 80—400 Гц, а диапазон высокого женского голоса (сопрано) — 250-1050 Гц.

Громкость звука — определя­ется давлением на барабанную перепонку. Порог слышимости около — 10~¹⁰ атм, болевой порог — 10~⁴ атм. Единицей из­мерения громкости звука является бел (в практике обычно используется де­цибел — дБ, т.е. 0,1 бела). Ощущения громкости определяются взаимоотно­шением силы и высоты звука. Макси­мальная чувствительность слухового анализатора соответствует диапазону 1—3 тыс. Гц — «речевая зона».

Тембр звука — зависит от спек­тра, т.е. от состава, дополнительных ча­стот (обертонов), которые сопровож­дают основной тон. По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу.

Периферический отдел системы слу­ха — ухо. Наружное ухо играет роль рупора, который усиливает звуки путем концентрации их в направлении барабанной перепонки, а также оно защищает последнюю от воздействий внешней среды.

Среднее ухо (рис. 16.7) пред­ставляет собой небольшую полость,

наполненную воздухом со слуховыми косточками и слуховой (евстахиевой) трубой; включает также ячейки сосце­видного отростка и отделено мембра­ной — барабанной перепонкой — от наружного слухового прохода. Слуховые косточки: рукоятка молоточка вплете­на в барабанную перепонку, другой его конец образует суставную поверхность с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране так называемого овального окна.

Усиление звука примерно в 20 раз происходит благодаря большей, по срав­нению с овальным окном, площади ба­рабанной перепонки. Интенсивность звукового давления может изменяться с помощью рефлекторного механизма аккомодации, который выражается в напряжении т. stapedius (мышцы, от­тягивающей стремечко от овального окна) и т. tensor tympani (мышцы, на­прягающей барабанную перепонку). Рефлекс замыкается на уровне стволо­вых отделов мозга. Аккомодация вы­полняет также защитную роль (сильные звуки уже через 80—100 мс активируют напряжение мышц, предохраняя тем са­мым рецепторный аппарат внутреннего уха от чрезмерного возбуждения и раз­рушения). Рефлекторное сокращение т. stapedius и т. tensor tympani возникает и при интенсивной мышечной нагрузке (тренировке у спортсменов). Этот меха­низм не успевает срабатывать в ответ на короткие сильные раздражения (взрыв, выстрел). Благодаря аккомодации че­ловек сохраняет способность различать звуки речевого диапазона даже в зашум-ленных условиях.

Давление в барабанной полости равно атмосферному, так как евстахиевая тру­ба (соединяет полость среднего уха с но­соглоткой) в состоянии бодрствования открывается каждую минуту, при жева­нии, глотании, во время сна — каждые 5 мин; она открывается также во время зевания. Если же внешнее давление ме­няется быстро (во время набора высоты или при снижении самолета), а глотания не происходит, то разность давлений в барабанной полости и в окружающей среде приводит к возникновению не­приятных ощущений («закладывание ушей») и снижению восприятия звуков вследствие натяжения барабанной пере­понки.

Таким образом, наружное и среднее ухо — это звукопроводящий аппарат.

Звуки проводятся также по костям черепа. Исследование воздушной и костной проводимости у пациента помогает врачу в постановке диагноза за­болевания.

Внутреннее ухо — это система сообщающихся заполненных жидкостью каналов и полостей в лаби­ринте толстой височной кости. Здесь расположены сразу два органа: орган слуха — улитка и орган равновесия — вестибулярный аппарат. Улитка — спи­рально извитой костный канал, имею­щий у человека 2,5 оборота, или завит­ка, и разделенный основной (базальной) мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (анатомы дали им на­звание «лестницы»). Верхний канал {ве­стибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним каналом (барабанная лестница) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба этих канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналом на­ходится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой.

Слуховые рецепторы расположены внутри среднего канала на базальной мембране (кортиев орган). Звуковые колебания передаются от стремечка на овальное окно, а оттуда сообщаются перилимфе. Колебания перилимфы в свою очередь распространяются на базальную мембрану. Имеются внутренние (около 3500 клеток) и наружные (около 12 тыс. клеток) рецепторы. На каждой клетке расположено около 100 соединенных между собой волосков — стереоцилий. Они пронизывают покровную мембрану кортиева органа.

Рецепторный потенциал в волоско-вых клетках возникает в результате коле­бания базальной мембраны и деформа­ции стереоцилий, что ведет к активации на их верхушках механоуправляемых К-каналов. Поскольку содержание К⁺ в эндолимфе больше, чем в рецепторной клетке, он диффундирует в клетку и де­поляризует ее согласно концентрацион­ному и электрическому градиентам. РП ведет к выделению медиатора (по-види­мому, глутамата) в базальной части во-лосковой клетки, синаптически связан­ной с дендритом афферентного нейрона спирального ганглия. Под действием медиатора на постсинаптической мем­бране окончания дендрита возникает ГП, обеспечивающий с помощью своего электрического поля возникновение ПД в окончании дендрита. Таким образом во внутреннем ухе механические коле­бания превращаются в электрические процессы.

Пространственная (резонансная) теория была предложена Гельм-гольцем в 1863 году. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение участок базилярной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты - участок мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки. При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинают колебаться несколько участков мембраны. Чувствительные клетки спирального органа воспринимают эти колебания и передают но нерву слуховым центрам.

Выводы из теории Гельмгольца:

1. Улитка является тем звеном слухового анализатора, где происходит первичный анализ звуков.

2. Каждому простому звуку присущ определенный участок на базилярной мембране.

3. Низкие звуки приводят в колебательные движения участки базилярной мембраны, расположенные у верхушки улитки, а высокие - у ее основания.

Плюсы:

• позволила объяснить основные свойства уха: определение высоты, силы и тембра.

• теория получила подтверждение в клинике. Минусы:

• современные данные не повреждают возможность резонирования "отдельных струн" базилярной мембраны.

Развивают теорию Гельмгольца такие авторы, как Бекеши, Флетчер, Уи-вер и др. В последние годы считают, что в ответ на звуковое раздражение реагирует не вся система внутреннего уха, а происходит продольное сокращение отдельных чувствительных клеток. Механизм этого процесса - биохимические процессы (активация белка миозина).

Каким образом происходит трансформация механической энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение - в основу электрофизиологического метода исследования данной проблемы положено учение Н.Е.Введенского

Теория «бегущей волны» Г.Бекеши (1960): под действием звука возникают колебания базальной мембраны кортиева органа в виде бегущей волны, максимальная амплитуда которой зависит от частоты звукаПо гидродинамической теории Бекеши звуковая волна, проходя в перилимфе обеих лестниц, вызывает колебания основной мембраны в виде бегущей волны. В зависимости от частоты звука происходит максимальный изгиб мембраны на ограниченном её участке. Низкие звуки вызывают бегущую волну по всей длине основной мембраны, вызывая максимальное смещение её около верхушки улитки. Среднечастотные тоны максимально смещают середину основной мембраны, а высокие звуки - в области основного завитка спирального органа, где базилярная мембрана более упругая и эластичная.