Вопрос 44. Вестибулярный анализатор

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2.

Вопрос 45. Проводниковая часть зрительного анализатора. Особенности перекреста зрительных путей.

Проводниковый отдел обе­спечивает доставку информации в кор­ковый отдел и ее обработку в центрах ствола мозга и промежуточного мозга (на «станциях переключения») — особо важную роль играет таламическая об­ласть. Вертикальное направление обработ­ки сигналов (фоторецептор — бипо­лярная клетка — ганглиозная клетка) представлено в центральной ямке. Гори­зонтальное направление обработки сиг­налов осуществляется горизонтальными клетками, и, в основном, на периферии сетчатки оно обеспечивает суммирова­ние сигналов, восприятие слабых сиг­налов, восприятие движений. В бипо­лярных нейронах off-типа представлены ионотропные глутаматные рецепторы, и их мембрана деполяризуется в темноте. В постсинаптические мембраны ден-дритов биполярных нейронов оп-типа встроены метаботропные глутаматные рецепторы. Стимуляция этих рецепто­ров глутаматом ведет к закрытию ион­ных каналов и гиперполяризации мем­браны этих клеток в темноте и, наобо­рот, к деполяризации на свету. Известно что on- и off-биполярные клетки также отличаются по своим свойствам, среди каждого из этих типов можно выделить еще 4—5 подтипов биполярных клеток. Таким образом, on-биполярные клетки активируются на свету, а off-клетки — в темноте.

Биполярные клетки передают сигна­лы на ганглиозные клетки, где впервые возникает ПД (2-й вертикальный ней­рон), а также на амакриновые клетки, которых насчитывают до 20 типов. По аксонам ганглиозных клеток, формиру­ющим зрительный нерв, импульсы идут в вышележащие отделы ЦНС. При этом на одну ганглиозную клетку конверги­руют в среднем около 100 фоторецепто­ров. Однако в центральной ямке каждая колбочка связана с одним биполяром, который, в свою очередь, связан с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает высокую остроту зрения центральной ямки. На периферии сетчатки на один биполяр конвергирует множество па лочек и/или несколько колбочек, а на ганглиозную клетку — множество бипо­лярных, что обеспечивает высокую све­точувствительность периферии сетчатки при низком разрешении. На уровне сет­чатки в обработке зрительных сигналов участвуют многие десятки типов нейро­нов с различными нейромедиаторами.

В центральном (корковом) отделе сис­темы зрения осуществляется слияние изображений от сетчатки обоих глаз в единое целое, что улучшает восприятие глубины пространства. В центральный (корковый) отдел системы зрения ин­формация сначала поступает в первич­ную зрительную кору (поле 17), затем — во вторичную (поля 18 и 19). С помощью первичной зрительной коры (основная часть поля 17) формируются ощущения яркости, контрастности, цвета, деталь­ный анализ формы неподвижных пред­метов, элементарный анализ движения. Вся информация от полей 17, 18 и 19 направляется в третичные ассоциатив­ные зоны коры: лобные и теменно-височные. Здесь осуществляется тонкий анализ образов, цвета, движений пред­метов, формируется зрительное внима­ние, перемещение взгляда, узнавание знакомой обстановки и знакомых лиц, а также слуховые раздражители. Раздра­жение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движение глаз. Совместная работа пер­вичной зрительной коры, вторичной и ассоциативной коры (третичная зона для всех анализаторов) обеспечивает распознавание всех зрительных объек­тов, зрительное внимание, выполнение целенаправленных действий под зри­тельным контролем.

Зрительный нерв представляет собой преформированный полый стебелек, соединяющий с мозгом так называемые глазные пузыри, которые образовались путем выпячивания, переднего первичного мозгового пузыря.

Таким образом, зрительный нерв по своему строению ближе подходит к проводникам центральной нервной системы, чем к периферическим нервам.

В связи со своеобразным развитием глаза и зрительного нерва здесь, так же как и в обонятельном нерве, первый нейрон не является периферическим нервом. Он находится в сетчатке, заканчиваясь одним концом рецепторами в виде палочек и колбочек, а другим подходя к дендритам биполярных клеток, направляющих в свою очередь импульсы к расположенным также в сетчатке нервным клеткам третьего нейрона, аксоны которых образуют собой зрительный нерв. В состав зрительного нерва входят волокна от внутреннего и наружного отделов сетчатки и от желтого пятна (macula lutea), которое является местом наиболее ясного зрения и состоит из одних колбочек. Волокна зрительного нерва, войдя через foramen opticum из глазницы в череп, расползаются на основании мозга и здесь впереди турецкого седла подвергаются перекресту, образуя chiasma opticum. Перекрест этот неполный: в нем принимают участие лишь волокна, идущие от внутренних (носовых) половин сетчаток, волокна же от наружных, или височных, половин проходят хиазму неперекрещенными. Часть волокон макулярного пучка (от желтого пятна) участвуют в перекресте.

Зрительный путь от сетчатки до перекреста носит название зрительного нерва, а за перекрестом — зрительного тракта. В результате упомянутой особенности перекреста зрительных нервов в каждом зрительном тракте идут волокна не от одного глаза, как в зрительном нерве, а от одноименных левых или правых половин сетчаток обоих глаз (рис. 73).