Масляна кислота (бутират), н-бутанол, ацетон, пропанол є типовими продуктами бродіння анаеробних спороутворювальних бактерій (клостридій
Клостридії є грампозитивними. Рухливі (перитрихально розміщені джгутики), вегетативні клітини паличкоподібні, спори змінюють форму материнської клітини, оскільки їх діаметр є більшим за товщину самої клітини. Спори є терморезистентними.
Клостридії відзначаються різко вираженим бродильним типом метаболізму. Вони ростуть тільки в анаеробних умовах, хоча серед них є аеротолерантні види. Із запасних речовин характерними є крохмалеподібні полісахариди. Температурний оптимум становить 30—40 °С, є термофільні види (Clostridium thermoaceticum). Оптимальним рН є нейтральне або лужне.
За здатністю використовувати різні субстрати клостридії можна поділити на дві групи: цукролітичні та пептолітичні.
Катаболізм глюкози здійснюється гліколітичним шляхом. Водень, що утворюється у процесі дегідрування гліцеральдегідфосфату, переноситься на органічні кислоти або кетони, які утворюються з пірувату або ацетил-КоА. Типовим для клостридій процесом зброджування глюкози є бродіння, характерне для Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum (рис. 26.6).
|
|
Рисунок 26.6 – Зброджування глюкози Clostridium butyricum і Clostridium acetobutyricum
Clostridium kluyveri здатна зброджувати суміш етанолу й ацетату до бутирату та молекулярного водню (рис. 26.7). Ацетат є додатковим акцептором водню, він утворюється у процесі бродіння. АТФ синтезується тільки в ацетаткіназній реакції.
Рисунок 26.6 – Зброджування етанолу та ацетату Clostridium kluyveri
Зброджування глутамінової кислоти здійснюють бактерії Clostridium tetanomorphum. Це бродіння привернуло до себе увагу тим, що під час його дослідження була встановлена біохімічна функція вітаміну В12. У процесі зброджування глутамату утворюються бутират, ацетат, аміак, СО2 та молекулярний водень (рис. 26.8). Шлях катаболізму глутамату складається з ряду незвичних реакцій — утворення метиласпарагінової кислоти (за участю кофермента — похідного вітаміну В12). На наступній стадії — утворення метилфумарату — відбувається дезамінування. Метилмалат розщеплюється на ацетат і піруват. Ацетат виділяється, а піруват перетворюється на СО2 та бутират, як показано на рис. 26.6.
Рисунок 26.8 – Зброджування глутамату Clostridium tetanomorphum
Контрольні питання до теми Т26:
1. Який метаболічний процес називається бродінням? Які особливості притаманні бродінню?
2. Чому у процесі бродіння спостерігається слабкий ріст мікроорганізмів?
3. Яка максимальна кількість молекул АТФ може синтезуватись у процесі бродіння і за якими механізмами?
4. За яких умов у процесі бродіння може утворюватись додатковий АТФ в ацетаткіназній реакції?
|
|
5. Чим відрізняється бродильний тип метаболізму від метаболізму аеробних гетеротрофів?
6. Які мікроорганізми можуть здійснювати спиртове бродіння?
7. Які особливості притаманні молочнокислому та пропіоновокислому бродінню?