Влажность как экологический фактор

Вода — самое pacпространенное на поверхности Земли химическое соединение и вместе с тем наиболее удивительное. Она — единственное вещество, встречающееся в природе одновременно во всех трех агрегатных состояниях — твердом, жидком и газообразном. Вода — универсальный растворитель.

Вода — очень прочное химическое соединение. Она имеет самое большое из всех жидкостей поверхностное натяжение, что обусловливает ее высокую капиллярность.

Газообразная вода — водяной пар — легче воздуха, благодаря чему возможно образование облаков, перенос воды в атмосфере и выпадение осадков. Большая тепловая буферность геосфер в значительной мере обусловлена такими свойствами воды, как высокая удельная теплоемкость, высокая скрытая теплота плавления и испарения. Свойства

многих веществ, растворенных в воде, а также молекулярных биологических структур, существенно зависят от конфигураций гидратных комплексов связанной воды.

Вода является важнейшим экологическим фактором для живых организмов и их постоянной составной частью, что отражено в таблице.

С экологической точки зрения вода — лимитирующий фактор как в наземныхтак и водных местообитаниях, если ее количество подвержено резким изменениям (приливы, отливы) или происходит ее потеря организмом в сильно соленой воде осмотическим путем.

В наземно-воздушной среде этот абиотический фактор характеризуется количеством осадков, значением влажности, иссушающими свойствами воздуха и доступной площадью водного запаса.

Число атмосферных осадков обусловлено физико-географическими условиями и неравномерно на земном шаре. Но для организмов важнейшим лимитирующим фактором является распределение осадков по сезонам года. В умеренных широтах даже при достаточном количестве годовых осадков их неравномерное распределение может привести к гибели растений от засухи или, наоборот, переувлажнения. В тропической

зоне организмам приходится переживать влажные и сухие сезоны, регулирующие их сезонную активность при постоянной почти круглый год температуре.

Адаптированные к условиям пустыни растения содержат ингибитор прорастания, который вымывается лишь при определенном количестве осадков, достаточном для вегетации (например, 10 мм), и только тогда прорастает. Начинается кратковременное «цветение пустыни» (обычно весной).

Влажность воздушной среды — количество водяных паров, содержащихся в единице объема воздуха при данной температуре. Однако чаще используется понятие относительной влажности, т. е. отношение абсолютной влажности к тому количеству водяных паров, которые смогут насытить данное пространство при данной температуре.

Отсюда способность влажности изменять эффекты температуры: понижение влажности ниже некоторого предела при данной температуре ведет к иссушающему действию воздуха, имеющему наиболее важное экологическое значение для растений.

Подавляющее большинство растений всасывает воду корневой системой из почвы.

Иссушение почвы затрудняет всасывание. Адаптация растений к таким условиям — увеличение всасывающей силы и активной поверхности корней. Величина этой силы у корней умеренной зоны от 2 до 4 ⋅ 106 Па, а у растений сухих областей — до 6 ⋅ 106 Па.

Как только выбрана доступная вода в данном объеме, корни растут далее вглубь и в стороны, и корневая система может достигнуть, например, у злаков длины 13 км на 1000 см3 почвы (без корневых волосков) (рис. 5.9).

Вода расходуется на фотосинтез, всего около 0,5 % всасывается клетками, а 97— 99 % уходит на транспирацию — испарение через листья. При достаточном количестве воды и питательных веществ рост растений пропорционален транспирации, а ее эффективность будет наивысшей. Эффективность транспирации — отношение прироста (чистой продукции) к количеству транспирированной воды. Измеряется в граммах сухого вещества на 1000 г воды. Для большинства растений, даже для большинства засухоустойчивых, она равна двум, т. е. на получение каждого грамма живого вещества тратится 500 г воды. Основная форма адаптации — не снижение транспирации, а прекращение роста в период засухи.

В зависимости oт способов адаптации растений к влажности выделяют несколько экологических групп: гигрофиты — наземные растения, живущие в очень влажных почвах и условиях повышенной влажности (рис, папирус, папоротник, рогоз, осоки, кислица, клюква, болотные растения); мезофиты — переносят незначительную засуху (древесные растения различных климатических зон, травянистые растения дубрав, большинство культурных растений и др.); ксерофиты — растения пустынь, сухих сте-

пей, саванн, сухих субтропиков, песчаных дюн и сухих, сильно нагреваемых склонов, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях — суккуленты (алоэ, кактусы и др.), а также склерофиты — обладающие большой всасывающей силой корней и способные снижать транспирацию растения с узкими мелкими листьями (полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный, ковыли, типчак и др.).

Структурные и физиологические особенности гигрофитов призваны постоянно удалять избыточную влагу. Это осуществляется интенсивной транспирацией, которая мало отличается от физического испарения. Избыточная влага удаляется также путем гуттации — выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю листа. Избыточная влага затрудняет аэрацию, а следовательно, дыхание

и всасывающую деятельность корней, поэтому удаление излишков влаги представляет собой борьбу растений за доступ к воздуху.

Структурные и физиологические особенности ксерофитов нацелены на преодоление постоянного или временного недостатка влаги в почве или воздухе. Решение данной проблемы осуществляется тремя способами: 1) эффективным добыванием (всасыванием) воды; 2) экономным ее расходованием; 3) способностью переносить большие потери воды.

Интенсивное добывание воды из почвы достигается ксерофитами благодаря хорошо развитой корневой системе. По общей массе корневые системы ксерофитов примерно в 10, а иногда в 300—400 раз, превышают надземные части. Длина корней может достигать 10—15 м, а у саксаула черного — 30—40 м, что позволяет растениям использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях — и грунтовых вод. Встречаются и поверхностные, хорошо развитые корневые системы, при-

способленные к поглощению скудных атмосферных осадков, орошающих лишь верхние горизонты почвы.

Экономное расходование влаги ксерофитами обеспечивается тем, что листья у них мелкие, узкие, жесткие, с толстой кутикулой, многослойным толстостенным эпидермисом и большим количеством механических тканей, поэтому даже при большой потере воды листья не теряют упругости и тургора. Клетки листа мелкие, плотно упакованные, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность.

Кроме того, у ксерофитов повышенное осмотическое давление клеточного сока, благодаря чему они могут всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы.

К физиологическим адаптациям относится и высокая водоудерживающая способность клеток и тканей, обусловленная большой вязкостью и эластичностью цитоплазмы, значительной долей связанной воды в общем водном запасе и т. д. Это позволяет ксерофитам переносить глубокое обезвоживание тканей (до 75 % всего водного запаса) без потери жизнеспособности. Кроме того, одной из биохимических основ засухо устойчивости растений является сохранение активности ферментов при глубоком обезвоживании.

Мезофиты занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Они распространены в умеренно влажных зонах с умеренно теплым режимом и достаточно хорошей обеспеченностью минеральным питанием. К мезофитам относятся растения лугов, травянистого покрова лесов, лиственные деревья и кустарники из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений и сорняки. Для мезофитов характерна высокая экологическая пластичность, позволяющая им адаптироваться к меняющимся условиям внешней среды. Специфичные пути регуляции водообмена позволили растениям занять самые различные по экологическим условиям участки суши.

Многообразие способов приспособления лежит, таким образом, в основе распространения растений на Земле, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологической адаптации.

 

 

12. Адаптации животных к водному режиму.

По отношению к воде среди животных вы-

деляют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые) (мокрицы, ногохвостки, наземные планарии, комары, наземные моллюски и амфибии); ксерофилы (сухолюбивые) (верблюды, пустынные грызуны, пресмыкающиеся), а также промежуточную группу — мезофилы (многие насекомые, птицы, млекопитающие).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические.

Поведенческие приспособления включают поиск водоемов, выбор мест обитания, рытье нор и т. д. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, что снижает испарение через покровы, экономит влагу в организме.

К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных моллюсков, отсутствие кожных желез и ороговение покровов пресмыкающихся, хитинизированная кутикула насекомых и др.

Физиологические приспособления регуляции водного обмена можно разделить на три группы: 1) способность ряда видов к образованию метаболической воды и довольствованию влагой, поступающей с пищей (многие насекомые, мелкие пустынные грызуны); 2) способность к экономии влаги в пищеварительном тракте за счет всасывания воды стенками кишечника, а также образования высококонцентрированной мочи

(овцы, тушканчики); 3) в наиболее экстремальных случаях дефицита влаги — прекращение терморегуляторной отдачи влаги (влагоотдачи), как это происходит у верблюдов, не имеющих доступа к воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей.