2018-01-21
2120
Нейронная организация простейшего рефлекса
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
К числу общевидовых стереотипов поведения относятся следующие комплексы:
· все формы поведения, реализующие самосохранение;
· стереотипы социального поведения (реализация стайных отношений);
· территориальное поведение;
· родительское поведение;
· ритуальные формы поведения.
Врожденным поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить. Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты.
Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Центры безусловных рефлексов расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.
Осуществление врожденных безусловных рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения внутреннего постоянства (гомеостаза) организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром.
Можно сказать, что изменение внутреннего постоянства организма - повышение, например, количества гормонов в крови - приводит к проявлению половых рефлексов, а неожиданный шорох - воздействие внешнего мира - к настораживанию и проявлению ориентировочного рефлекса. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.
Врожденное поведение еще называют инстинктивным. Инстинктивное поведение строится в основном по наследственно обусловленной программе и не требует для своей полной реализации специального обучения или тренировки. Оно соответствует базовым врожденным, или инстинктивным, действиям.
Понятие инстинкта (от лат. instinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III веке до нашей эры. Оно означает врожденную способность живых существ выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения по определенной наследственной программе. В современной науке обычно избегают употребления понятия «инстинкт» в связи с многообразием и нечеткостью его толкования. Более употребимым является понятие «инстинктивное поведение», которое понимают как врожденный видотипичный (типичный для данного вида) комплекс поведенческих актов.
Инстинктивные проявления живых существ отличаются удивительной сложностью и целесообразностью, что зачастую не поддается научному пониманию.
В основе многих систем классификации поведения животных лежит рефлекторный принцип, разработанный Р. Декартом (рефлексы), И. М. Сеченовым (рефлексы головного мозга) и И. П. Павловым (безусловные и условные рефлексы).
И. П. Павлов разделил врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские.
На основе материалов павловской школы по изучению высшей нервной деятельности А. Д. Слоним предложил следующую классификацию поведения.
A. Рефлексы, связанные с сохранением внутренней среды организма и постоянства вещества.
1. Пищевые, обеспечивающие постоянство вещества.
2. Гомеостатические, обеспечивающие постоянство внутренней среды.
Б. Рефлексы, связанные с изменением внешней среды организма.
1. Оборонительные.
2. Средовые.
B. Рефлексы, связанные с сохранением вида.
1. Половые.
2. Родительские.
Темброк в 1964 г. на основе этологических исследований предложил все формы поведения распределить следующим образом.
1. Поведение, определяемое обменом веществ:
а) пищедобывание и прием пищи;
б) мочеиспускание и дефекация;
в) запасание пищи;
г) покой и сон;
д) потягивание.
2. Комфортное поведение.
3. Оборонительное поведение.
4. Поведение, связанное с размножением:
а) территориальное поведение;
б) копуляция и спаривание;
в) забота о потомстве.
5. Социальное (групповое) поведение.
Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез.
Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу.
Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Таксисы (от греч. taxis – порядок, расположение) — инстинктивная форма пространственной ориентации животных, в соответствии с которой они начинают двигаться либо по направлению к благоприятным, жизненно необходимым элементам окружающей среды (положительные таксисы), либо от неблагоприятных (отрицательные таксисы). Выделяют фототаксисы как реакции на свет, хемотаксисы на химические раздражители, термотаксисы на температурные изменения, геотаксисы на силу тяжести, гидротаксисы на течение жидкостей. Для одноклеточных и многих низших многоклеточных животных характерны ортотаксисы как реакции на ускорение или замедление передвижения и клинотаксисы как реакции на изменение направления передвижения на определенный угол.
Кинез, в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.
Более сложной формой поведения является рефлекс. Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.
Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида.
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды).
Безусловные рефлексы — это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.
4.
| Безусловные рефлексы |
| 1. Безусловные реакции — это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. |
| 2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. |
| 3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. |
| 4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). |
| 5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. |
| 6. Безусловные рефлексы — это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). |
| 8.Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные, врожденные, безусловно - рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций. Кроме реакций на внешние раздражители, мощными факторами, которые включают безусловно-рефлекторную систему реакций, являются внутренние гормональные и метаболические факторы. |
5. Инсти́нкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле, совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.
В этологии
Инстинкт является центральным понятием наук о поведении животных. Этологи занимались преимущественно стереотипными и непластичными Традиционно инстинкт рассматривается как наследственный и неизменный компонент поведения. По современным представлениям, инстинкт неразрывно связан с научением и составляет с ним неразрывное целое.
Одно из первых определений инстинкта было дано немецким зоопсихологом Хайнрихом Циглером нем. Heinrich Ernst Ziegler. Согласно определению Циглера, инстинктивное поведение отличается следующими свойствами:
· Наследственным характером
· Независимостью от обучения
· Видотипичностью
· Тесной связью с организацией животного
· Тесной связью с условиями обитания животного
