Непрямая калориметрия

Методы прямой калориметрии очень громоздки и сложны. Учитывая, что в основе теплообразования в организме лежат окислительные процессы, при которых потребляется О2 и образуется СО2, можно использовать косвенное, непрямое, определение теплообразования в организме по его газообмену — учету количества потребленного О2 и выделенного СО2 с последующим расчетом теплопродукции организма.

Для длительных исследований газообмена используют специальные респираторные камеры (закрытые способы непрямой калориметрии) (рис. 10.2). Кратковременное определение газообмена в условиях лечебных учреждений и производства проводят более простыми не камерными методами (открытые способы калориметрии).

Наиболее распространен способ Дугласа — Холдейна, при котором в течение 10—15 мин собирают выдыхаемый воздух в мешок из воздухонепроницаемой ткани (мешок Дугласа), укрепляемый на спине обследуемого (рис. 10.3.). Он дышит через загубник, взятый в рот, или резиновую маску, надетую на лицо. В загубнике и маске имеются клапаны, устроенные так, что обследуемый свободно вдыхает атмосферный воздух, а выдыхает воздух в мешок Дугласа. Когда мешок наполнен, измеряют объем выдохнутого воздуха, в котором определяют количество О2 и СО2.

Кислород, поглощаемый организмом, используется для окисления белков, жиров и углеводов. Окислительный распад 1 г каждого из этих веществ требует неодинакового количества О2 и сопровождается освобождением различного количества тепла. Как видно из табл. 10.2, при потреблении организмом 1 л О2 освобождается разное количество тепла в зависимости от того, на окисление каких веществ О2 используется.

Количество тепла, освобождающегося после потребления организмом 1 л О2, носит название калорического эквивалента кислорода. Зная общее количество О2, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества — белки, жиры или углеводы, окислились в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент.

Дыхательным коэффициентом (ДК) называется отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2. Дыхательный коэффициент различен при окислении белков, жиров и углеводов. Для примера рассмотрим, каков будет дыхательный коэффициент при использовании организмом глюкозы. Общий итог окисления молекулы глюкозы можно выразить формулой:

С6Н12О6 + 6 О2 = 6 СО2 + 6 Н2О

При окислении глюкозы число молекул образовавшегося СО2 равно числу молекул затраченного (поглощенного) О2. Равное количество молекул газа при одной и той же температуре и одном и том же давлении занимает один и тот же объем (закон Авогадро— Жерара). Следовательно, дыхательный коэффициент (отношение СО2/О2) при окислении глюкозы и других углеводов равен единице.

При окислении жиров и белков дыхательный коэффициент будет ниже единицы. При окислении жиров дыхательный коэффициент равен 0,7. Проиллюстрируем это на примере окисления трипальмитина:

2 С3Н5 (С15Н31СОО)3 + 145 О2 = 102 СО2 + 98 Н2О

Отношение между объемами углекислого газа и кислорода составляет в данном случае:

102 CO2/45 O2= 0,703

Аналогичный расчет можно сделать и для белка; при его окислении в организме дыхательный коэффициент равен 0,8. При смешанной пище у человека дыхательный коэффициент обычно равен 0,85—089. Определенному дыхательному коэффициенту соответствует определенный калорический эквивалент кислорода, что видно из табл. 10.3.

Определение энергетического обмена у человека в покое методом закрытой системы с неполным газовым анализом. Относительное постоянство дыхательного коэффициента (0,85—0,90) у людей при обычном питании в условиях покоя позволяет производить достаточно точное определение энергетического обмена у человека в покое, вычисляя только количество потребленного кислорода и беря его калорический эквивалент при усредненном дыхательном коэффициенте. Количество потребленного организмом кислорода определяют при помощи различных спирографов.

Определив количество поглощенного кислорода и приняв усредненный дыхательный коэффициент равным 0,85, можно рассчитать энергообразование в организме; калорический эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном коэффициенте равен 20,356 кДж, т. е. 4,862 ккал (см. табл. 10.3) Способ неполного газового анализа благодаря своей простоте получил широкое распространение.

Дыхательный коэффициент во время работы. Во время интенсивной мышечной работы дыхательный коэффициент повышается и в большинстве случаев приближается к единице. Это объясняется тем, что главным источником энергии во время напряженной мышечной деятельности является окисление углеводов. После завершения работы дыхательный коэффициент в течение первых нескольких минут так называемого периода восстановления резко снижается до величин меньших, чем исходные, и только спустя 30—50 мин после напряженной работы обычно нормализуется. Эти изменения дыхательного коэффициента показаны на рис. 10.4.

Изменения дыхательного коэффициента после окончания работы не отражают истинного отношения между используемым в данный момент кислородом и выделенной СО2. Дыхательный коэффициент в начале восстановительного периода повышается по следующей причине: в мышцах во время работы накапливается молочная кислота, на окисление которой во время работы не хватало О2 (это так называемый кислородный долг). Молочная кислота поступает в кровь и вытесняет СО2 из гидрокарбонатов, присоединяя основания. Благодаря этому количество выделенного СО2 больше количества СO2, образовавшегося в данный момент в тканях. Обратная картина наблюдается в дальнейшем, когда молочная кислота постепенно исчезает из крови. Одна часть ее окисляется, другая ресинтезируется в гликоген, а третья выделяется с мочой и потом. По мере уменьшения количества молочной кислоты освобождаются основания, которые до того были отняты у гидрокарбонатов. Эти основания вновь связывают СО2 и образуют гидрокарбонаты, поэтому через некоторое время после работы дыхательный коэффициент резко падает вследствие задержки в крови СО2, поступающей из тканей.

Основной обмен — минимальное количество энергии, необходимое для обеспечения нормальной жизнедеятельности в условиях относительного физического и психического покоя. Эта энергия расходуется на процессы клеточного метаболизма, кровообращение, дыхание, выделение, поддержание температуры тела, функционирование жизненно важных нервных центров мозга, постоянную секрецию эндокринных желёз.

 Генетика. Одни люди рождаются с более быстрым обменом веществ, другие с более медленным.

 Пол. У мужчин больше мышечной массы и меньше жира в организме. Это значит, что у них больше величина основного обмена.

 Возраст. С возрастом основной обмен веществ замедляется. После 20-летнего возраста, каждые десять лет этот показатель снижается в среднем на 2%.

 Вес. Чем больше вес человека, тем больше ВОО.

 Площадь поверхности тела. Это соотношение Вашего роста и веса. Чем больше общая площадь поверхности Вашего тела, тем выше у Вас ВОО.
У высоких, худых людей ВОО больше. Если сравнить высокого и низкого человека с одинаковым весом, которые потребляют одинаковое количество калорий для поддержания веса, то мы сможем заметить, что через год вес более высокого человека останется неизменным, зато вес человека пониже может увеличиться приблизительно на 7 кг.

 Процент жировых отложений. Чем он меньше, тем больше ВОО. Именно меньший процент жировых отложений у мужчин является причиной, по которой интенсивность их основного обмена больше, чем у женщин.

 Диета. Голодание или резкое сокращение количества потребляемых калорий может снизить величину основного обмена на 30%. Низкокалорийная диета для потери веса может привести к снижению ВОО на 20%.

 Температура тела. При увеличении внутренней температуры тела на полградуса, ВОО увеличивается примерно на 7%. Чем выше температура тела, етм быстрее присходят химические реакции в организме. Поэтому ВОО пациента с температурой 42°C увеличится приблизительно на 50%.

 Внешняя температура. Температура окружающей среды также влияет на основной обмен. Воздействие холодных температур приводит к увеличению ВОО, ведь организму нужно выделять больше тепла для поддержания необходимой внутренней температуры тела. Непродолжительное пребывание в условиях высокой температуры имеет небольшое влияние на метаболизм, т.к. температура компенсируется за счёт возросшей теплоотдачи. Но длительное пребывание на жаре может также повысить ВОО.

 Гормоны. Тироксин (производится в щитовидной железе) является одним из ключевых регуляторов ВОО. Он ускоряет метаболическую активность тела. Чем больше вырабатывается тироксина, тем выше ВОО. Если организм производит его слишком много (это состояние известно как тиреотоксикоз) ВОО может возрасти вдвое. Если его слишком мало (микседема), ВОО может уменьшится на 30-40% по сравнению с нормой. Как и тироксин, адреналин также увеличивает ВОО, но в меньшей степени.

 Упражнения. Физические упражнения не только влияют на вес, сжигая калории, но и помогают повысить интенсивность основного обмена за счет увеличения объемов мышечной массы.