Адаптация растений к температуре и температурным стрессам

Среди многочисленных факторов внешней среды температура рассматривается в качестве одного из важнейших, поскольку существует тесная связь между потенциальной продуктивностью растений и физиолого-биохимическими ограничениями их приспособительных возможностей к температурному стрессу. Метаболические реакции в растениях протекают в относительно узком температурном диапазоне – от –1-0 °С до +50-60 °С. При этом нижний предел биологической активности соответствует температуре замерзания воды (образование в межклеточниках кристаллов льда), а верхний - температуре тепловой денатурации белка и разрушения компонентов клетки.

Температурные условия внешней среды существенно влияют на прорастание семян, фотосинтез и дыхание, поглощение элементов минерального питания из почвы и их использование, темпы роста и развития растений. Интервал температур, в котором растения могут сохранять свою жизнеспособность находясь в неактивном состоянии (анабиозе), значительно шире в сравнении с вегетирующими. Так, даже наиболее холодстойкие растения в вегетирующем состоянии погибают при –10-12 °С, но сохраняют жизнеспособность в состоянии покоя.

У растений различают температурные зоны активной вегетации, адаптации и повреждения. В зонах адаптации идут процессы приспособления, защиты и своеобразной консервации всех систем от возможных повреждений. Причем, чем дольше этот период, тем ниже урожайность. Например, у теплолюбивых культур (рис, кукуруза, сорго, соя, бахчевые) температурная зона активной вегетации находится выше 15-18 °С (оптимум приходится на 25-30 °С), зона адаптации находится в пределах от 8-10 до 15-18 °С, а зона повреждения – ниже 6-8 °С. Для холодостойких растений эти диапазоны температур заметно снижаются: для активной вегетации достаточны температуры выше 5-10 °С (хотя оптимумы приходятся на 18-25 °С), зоне адаптации соответствую температуры около 0°С, а зоне повреждения – отрицательные температуры.

Весьма различны для разных культур низкие критические температуры, при которых полностью погибает не менее 50 % растений. Например, критическая температура на глубине узла кущения для озимого ячменя –12-13 °С, для озимой пшеницы –15-16 °С, для озимой ржи –18-20 °С.

Мезофильные растения обычно нормально растут и развиваются при температуре 10-30 °С, а температура выше 35 °С приводит к тепловому стрессу. Действие жары (40 °С и более) способствует отмиранию клеток. Способность растений выдерживать высокие температуры в период вегетации называется жаростойкостью. Для большинства видов растений температура в 45-55 °С считается предельной. Причем уровни предельно высоких температур, как правило, ниже для активно растущих тканей, чем старых и находящихся в состоянии покоя. Так, температура, предельная для сохранения жизнеспособности пыльцы и семян, составляет 70-120 °С. В отличие от семян сильно обводненные ткани растений повреждаются при 50-60 °С. Соответственно, в период созревания жаростойкость растений выше, чем в фазы роста вегетативных органов.

Наряду с уровнем температуры важное значение имеет продолжительность ее действия (экспозиция) и относительная влажность воздуха. Установлено, например, что температуру в 50 °С растения легче переносят при пониженной влажности воздуха. Растения кукурузы погибают при такой температуре в течение 10 минут. К числу наиболее жароустойчивых растений относятся сорго, хлопчатник, клещевина, бахчевые.

Под холодостойкостью обычно понимают способность растений переносить длительное время низкие положительные температуры (ниже +10 °С), сохраняя в пределах нормы структуру протоплазмы и уровень обмена веществ. Наиболее чувствительны к холоду репродуктивные органы, а также меристема конуса нарастания, наиболее устойчивы – стебли. Культивируемые растения умеренного климата (холодостойкие) в большинстве случае без ущерба выдерживают кратковременное снижение температуры во время вегетации от +10 до +1 °С, и лишь теплолюбивые растения повреждаются и при небольших плюсовых температурах.

Каждый вид растений обладает специфичными границами устойчивости к пониженным температурам. Так, при снижении температуры от 30 до 5 °С рост растений кукурузы полностью прекращается, тогда как пшеница в этих условиях, хотя и медленно, но продолжает расти. Если для пшеницы охлаждение от 0 до –3 °С в период цветения приводит к стерильности колоса вследствие поражения пыльцевых зерен, то для риса критическими оказываются температуры ниже +15 °С.

Отрицательное влияние пониженных температур может проявляться в замедленном росте и удлинении вегетационного периода растений, уменьшении величины и качества урожая. Оценка холодостойкости сельскохозяйственных культур показала, что наиболее высокие температуры для роста растениям необходимы в фазы формирования репродуктивных органов и созревания, чем на ранних фазах вегетации (табл. 2).

Таблица 2 – Минимальные температуры («биологические нули») роста сельскохозяйственных культур в отдельные периоды онтогенеза, °С (по Степанову)

Способность растений выдерживать отрицательные температуры называется морозоустойчивостью. После сильного заморозка интенсивность ростовых процессов снижается, а наступление очередных фаз развития запаздывает. Существует классификация сельскохозяйственных культур по степени их устойчивости к заморозкам на разных этапах онтогенеза (табл. 3).

Таблица 3 – Классификация сельскохозяйственных культур по их устойчивости к заморозкам в разные периоды онтогенеза (по Степанову)

Следует отметить, что особенных различий по морозоустойчивости между холодостойкими и теплолюбивыми культурами в период «цветение-созревание» нет. Эти различия отчетливо проявляются только на ранних фазах вегетации.

Следует отличать морозоустойчивость растений от их зимостойкости. Характер проявления зимостойкости у озимых культур может быть связан не только с морозоустойчивостью, но и с устойчивостью к вымоканию, выпреванию, весенней засухе, поражению снежной плесенью, резкими колебаниями температуры в зимний и весенний периоды и с другими неблагоприятными факторами внешней среды.

Морозоустойчивость растений обусловлена повышением водоудерживающей способности клеток, уменьшением содержания свободной воды. Показано, что морозо- и зимостойкость озимых злаковых культур находятся в прямой зависимости от интенсивности роста растений и накопления углеводов в осенний период. Гибель растений от морозов обусловлена повреждением протоплазматической структуры клеток кристаллами льда. Причем повреждение растений происходит не только непосредственно при замерзании, но и в процессе оттаивания. Быстрое охлаждение, как и последующее быстрое оттаивание, обычно усугубляют действие мороза. Особенно сильно растения повреждаются при повторном замерзании и оттаивании. В этом случае абсолютная величин «критической» температуры уменьшается. Особенно опасны внезапные заморозки и сильные морозы.

Устойчивость растений к температурному стрессу (низким или высоким температурам) может быть повышена за счет воздействия целого ряда экзогенных (внешних) факторов и агроприемов, которые следует учитывать и применять в адаптивном растениеводстве. С целью повышения зимостойкости озимых злаковых культур они должны пройти закаливание в осенний период. Для этого за 2-3 недели до прекращения весенней вегетации необходимы пониженные положительные температуры, близкие к 0 °С, в условиях водного дефицита и недостатка азота. Поэтому необходимы умеренные дозы осеннего внесения азотных удобрений и полное фосфорно-калийное питание, способствующее максимальному накоплению сахаров.