Нервная система и органы чувств

Переход к наземному образу жизни у амфибий сопровождался преобразованием центральной нервной системы и органов чувств.

 

Рис. 3. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

1-полушария переднего мозга; 2-обонятельная доля; 3-обонятельный нерв; 4-промежуточный мозг; 5-зрительная хиазма; 6-воронка; 7-гипо­физ; 8-средний мозг; 9- мозжечок; 10-продолговатый мозг; 11-спинной мозг

Заметно увеличиваются относительные размеры переднего мозга, разделившегося на два полушария с самостоятельной полостью - боковым желудочком в каждом из них. Скопления нервных клеток образуют не только полосатые тела в дне боковых желудочков, но и тонкий слой в крыше полушарий - первичный мозговой свод - архипаллиум. Обонятельные доли слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг лишь слегка прикрыт соседними отделами. Сверху на нем расположен эпифиз. От дна промежуточного мозга отходит воронка, к которой прилегает хорошо развитый гипофиз. Мозжечок мал и имеет вид небольшого валика, лежащего за средним мозгом по переднему краю ромбовидной ямки полости четвертого желудочка. От головного мозга земноводных отходят 10 пар головных нервов. Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше. У личинок и у ведущих водный образ жизни взрослых земноводных важную роль играют органы боковой линии (сейсмосенсорная система), осязание, терморецепция, вкус, слух и зрение. У видов с преимущественно наземным образом жизни основную роль в ориентации играет зрение.  

В ротовой полости и на языке у амфибий имеются скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями. Однако они выполняют не функцию «вкусовых рецепторов, а служат органами осязания, позволяющими ощущать положение пищевого объекта в ротовой полости. Обоняние играет заметную роль в жизни амфибий. Обонятельные мешки парные. Наружные ноздри открываются и закрываются действием специальных мышц. Внутренними ноздрями (хоанами) каждый мешок сообщается с ротовой полостью. Трубчатые железы стенок выделяют секрет, смачивающий слизистую обонятельных мешков. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде; в воде наружные ноздри закрыты. Органы зрения хорошо развиты у подавляющего большинства земноводных. Хрусталик глаза имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхностью. Аккомодация осуществляется лишь перемещением хрусталика при помощи мышечных волокон ресничного тела. Глаза личинок не имеют век. Во время метаморфоза образуются подвижные веки - верхнее и нижнее - и мигательная перепонка (обособляется от нижнего века). Секрет желез внутренней поверхности век и мигательной перепонки предохраняет роговицу от высыхания; при движении век с поверхности глаза удаляются осевшие посторонние частицы. В сетчатке есть палочки и колбочки; у видов с сумеречной и ночной активностью первые преобладают. Благодаря положению глаз у многих бесхвостых земноводных общее поле зрения равно 360°. Орган слуха в связи с земноводным образом жизни существенно усложнился. Возник новый отдел — среднее ухо, в котором расположен аппарат, усиливающий воспринятые звуковые колебания. Необходимость его связана со слабой звукопроводимостью воздуха по сравнению с водой. Полость среднего уха образовалась из рудимента жаберной щели. Узкий канал - евстахиева труба, соединяя полость среднего уха с ротовой полостью, выравнивает давление и предотвращает разрывы барабанной перепонки при сильных звуках.

Наряду с системой - среднее и внутреннее ухо, обеспечивающей слух в воздушной среде, у земноводных сохраняются механизмы слуха в воде. Существование двух слуховых систем у амфибий — приспособление к жизни в двух средах водной и воздушной.

В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий.

 

Рис. 4. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1-полушарие переднего мозга; 2-обо­нятельная доля; 3-промежуточный мозг; 4-гипофиз; 5 -средний мозг; 6-пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7-мозжечок; 8-спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки - зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. В осязании большую роль играет язык.

Скелет

В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях.

 

Рис. 5. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

Б — туловищный позвонок лягушки:

1-шейный позвонок; 2-туловищные позвонки; 3-ребра; 4-крестцовый позвонок; 5-хвостовые позвонки; 6-уростиль; 7-пояс передних конеч­ностей; 8-плечо; 9-локтевая кость; 10-лучевая кость; 11-сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12-запястье; 13-пясть; 14-фаланги пальцев; 15-подвздошные кости тазового пояса; 16-бедро; 17-большая берцовая кость; 18-малая берцовая кость; 19-сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20-предплюсна; 21-плюсна; 22-фаланги пальцев; 23-тело позвон­ка; 24-верхняя дуга с остистым отростком; 25-сочленовный отросток; 26-поперечный отросток; I—V-нумерация пальцев, р-рудимент предпальца

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, это объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, характерный для земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть состоит из нескольких костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.

Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги получили доволь­но прочную опору.

У пресмыкающихся скелет почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились.

 

 

Рис. 6. Скелет ящерицы:

7-ключица; 2-лопатка; 3-плечо; 4-лучевая кость; 5-локтевая кость; б-запястье; 7-пястье; 8-фаланги пальцев; 9-ребра; 10-таз; 11-бедро; 12-большая берцовая кость; 13-малая берцовая кость; 14-предплюсна; 15-плюсна; 16-хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов.        Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов, а не на четыре, как у амфибий: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у земноводных. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много. Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого - благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового - вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения - седалищное и лонное.

Мышечная система.

В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке. У земноводных появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.

У рептилий мышечная система подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.