Продукция экосистем и ее измерение

В 1964-1974 гг. во всем мире проводился согласованный сбор данных о продуктивности экосистем и влияющих на нее факторах, проходивший в рамках Международной биологической программы ООН. До сих пор эти результаты являются основой наших знаний о тех природных богатствах, которыми располагает Земля. Вначале нужно определить основные понятия, используемые для изучения продуктивности экосистем.

Биомасса — суммарная масса всех организмов всего сообщества или отдельной популяции, измеряемая в единицах сырой или сухой массы на единицу площади или объема среды. В состав биомассы входят тела организмов целиком, даже если некоторые их части мертвые, как например, древесина. Совокупность мертвых частей живых организмов составляет некромассу, мертвую массу в составе организмов (обратите внимание на этимологический парадокс: некромасса является частью биомассы!). Доля некромассы особенно велика в лесу.

Продукция — количество воспроизведенной биомассы на единицу площади (или объема) в единицу времени (а также сама эта биомасса). Выделяют первичную продукцию — количество органического вещества, произведенного автотрофами (продуцентами), а также вторичную продукцию — продукцию гетеротрофов (консументов и редуцентов).

Разработаны разнообразные способы измерения продуктивности экосистем. Поскольку образование и разрушение органического вещества тесно связано с газообменом (при образовании органического вещества в ходе наиболее распространенных форм фотосинтеза происходит поглощение углекислоты и выделение кислорода), измеряя содержание этих газов, можно оценить продукцию! Содержание какого газа лучше измерять: кислорода или углекислоты? Для водных и наземных экосистем ответ будет разным. Дело в том, что точнее можно измерить изменения количества того газа, какого в данных условиях меньше. В воздухе относительно много кислорода и немного углекислоты, поэтому продукцию наземных экосистем принято оценивать по CO₂. В воде ситуация обратная: углекислый газ в ней растворяется очень хорошо, а кислорода зачастую недостает. Поэтому продуктивность водных экосистем определяют, измеряя изменения концентрации кислорода. Как это делают? Вы лучше поймете основной принцип, если попробуете догадаться о сути одного из самых простых методов — метода темных и светлых бутылей.

С борта лодки в светлое время суток на определенную глубину опускают груз, к которому прикреплена пара бутылей: одна прозрачная, а другая темная, непрозрачная. С помощью особого устройства из этих бутылей на определенной глубине выдергиваются пробки. Бутыли заполняются водой, характерной для этой глубины, вместе с содержащимися в этой воде фитопланктонными и зоопланктонными организмами. Кроме того, пробу этой воды поднимают на поверхность и определяют в ней содержание кислорода. Обозначим начальную концентрацию кислорода как C₀. Заполненные водой темную и светлую бутыль на какое-то время (например, на 1 час) оставляют на глубине, а потом поднимают на поверхность и тут же определяют в них концентрацию кислорода. Так получают еще две величины: C_b — концентрацию кислорода в темной бутыли после выдерживания на глубине в течение стандартного времени и C_w — концентрацию кислорода в светлой бутыли после такого же выдерживания.

Хлорофилловый метод основан на том, что на одну молекулу хлорофилла приходится примерно постоянное количество первичной продукции. С определенной территории собирают всю биомассу, из нее извлекают хлорофилл и измеряют его количество. Можно оценить продуктивность той или иной территории, даже измерив со спутника спектральный состав упавшего на нее и отраженного ею света! Дело в том, что хлорофилл характеризуется хорошо известным спектром поглощения, и по разности пришедшего в экосистему и ушедшего из нее света можно измерить, какая часть излучения была поглощена хлорофиллом.