Структура и функции внутреннего уха

Структура и функции наружного и среднего уха

Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колеба­ния к барабанной перепонке. Барабанная перепонка, отделяющая наруж­ное ухо от барабанной полости, или среднего уха, представляет собой тон­кую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь ворон­ки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.

Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся три косточ­ки: молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с нако­вальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям гео­метрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной пе­репонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, по­верхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столь­ко же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепон­ку, способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна пред­дверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные усло­вия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахи­ева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравнива­нию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки, тоже закры­тое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. Если бы круглого окна не было, то из-за несжимаемости жид­кости колебания ее были бы невозможны.

В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную пе­репонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничи­вает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внут­реннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. При мгновенных сильных раздражениях (удары, взрывы и др.) этот защитный механизм не успевает сработать, что может привести к нарушениям слуха (например, у взрывников и артиллеристов).

Структура и функции внутреннего уха

Строение улитки. Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный ка­нал, образующий 2,5 витка. Диаметр костного канала у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее — 0,5 мм. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие улитки — ге- ликотрема. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний (рис. 13.7).

Верхний канал улитки, или лестница преддверия, у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки сообщается с нижним кана­лом улитки — барабанной лестницей. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, напоминающей по составу цереброспинальную жидкость.

Между верхним и нижним каналами проходит средний — перепонча­тый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других кана­лов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительно по отношению к перилимфе.

Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен зву­ковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепто­ры). Эти клетки трансформируют механические колебания в электриче­ские потенциалы.

Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Пред­дверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем

каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по пери­лимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов как бегущая волна, при­водят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых кле­ток (вторично-чувствующие механорецепторы) внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепон­чатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагают­ся в 3—4 ряда; общее число их 12 000 — 20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мемб­ране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Волоски рецепторных кле­ток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (сте­реоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. От­клонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончай­ших вертикальных нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необ­ходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2 • 10^_,J ньюто­нов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощуща­емых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диа­метр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает мак­симума уже через 100—500 мкс, означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вто­ричных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки при­водит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамат или ас­партат). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного во­локна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинапти­ческого потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной сте­реоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала доста­точной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодей­ствие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тон­кими поперечными нитями. Поэтому когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В ре­зультате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потен­циалов от разных частей улитки обнаружено 5 различных феноменов: 2 из них — мембранный потенциал покоя слуховой рецепторной клетки и по­тенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; 3 других электри­ческих явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный по­тенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуко­вых раздражений. Если ввести в улитку электроды, соединить их с дина­миком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна ин­тенсивности звука.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов (суммационный потенциал). Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.

Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как сум­марные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Полагают, что от­рицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружны­ми волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецеп­торов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва.

Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы от волоско­вых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они явля­ются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Око­ло 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10 % — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных воло­сковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных во­локон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, иду­щими из ядер верхнеоливарного комплекса (оливокохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных во­локнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эф­ферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воз­действуют на них непосредственно и, возможно, регулируя их длину, управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.

Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 имп/с). При звуковом раздраже­нии частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна в разных волокнах и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия. В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейро­нов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и ол-о#-типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вы­званные разряды которых длятся десятки секунд даже после прекращения звука.

На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов можно зарегистрировать характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон.

Слуховые функции

Анализ частоты звука (высота тона). Звуковые колебания разной час­тоты вовлекают в колебательный процесс основную мембрану улитки на всем ее протяжении неодинаково. Локализация амплитудного максимума бегущей волны на основной мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения при действии звуков разной частоты мак­симально вовлекаются разные рецепторные клетки спирального органа. В улитке сочетаются 2 типа кодирования, или механизма различения, вы­соты тонов: пространственный и временной. Пространственное кодирова­ние основано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. Однако при действии низких и средних тонов, кроме пространственного, осуществляется и временное кодирование: ин­формация передается по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых повторяет частоту звуковых коле­баний. О настройке отдельных нейронов на всех уровнях слуховой систе­мы на определенную частоту звука свидетельствует наличие у каждого из них специфической частотно-пороговой характеристики — зависимости пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения нейрона, от частоты звуковых колебаний. Для каждого нейрона существует опти­мальная, или характеристическая, частота звука, на которую порог реак­ции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оп­тимума порог резко возрастает. При надпороговых звуках характеристиче­ская частота дает и наибольшую частоту разрядов нейрона. Таким обра­зом, каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Ча­стотно-пороговые кривые разных клеток не совпадают, а в совокупности перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков, обеспечивая полноценное их восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульса- ции и числом возбужденных нейронов. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков обусловлено тем, что нейроны слуховой системы отличаются друг от друга по порогам реакций. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое число наибо­лее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакцию вовлекает­ся все большее число дополнительных нейронов с более высокими порога­ми реакций. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных ре­цепторных клеток неодинаковы: возбуждение внутренних волосковых кле­ток возникает при большей силе звука, поэтому в зависимости от его ин­тенсивности меняется соотношение числа возбужденных внутренних и на­ружных волосковых клеток.

Рис, 13.8. Область звуково­го восприятия человека За­висимость пороговой ин­тенсивности звука (звуковое давление, дин/см) от часто­ты тональных звуков (Гц). Линия AEFGD — абсолют­ные пороги, ABCD — по­роги болевого ощущения, вызываемого громкими зву­ками

13.2.2.4.

Дин/см

Слуховые ощущения

Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колеба­ния с частотой 16—20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста че­ловека: с годами она постепенно понижается, и пожилые люди часто не слышат высоких тонов. Различение частоты звука характеризуется тем ми­нимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улав­ливается человеком. При низких и средних частотах человек способен за­метить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого че­ловеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным по­рогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000—4000 Гц слух человека максимально чувстви­телен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше (нижняя кривая AEFGD на рис. 13.8).

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 13.8) и ограничивают область нормального слухово­го восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение нарастания громкости не идет строго парал­лельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отно­шения действующей интенсивности звука 1 к пороговой его интенсивно­сти 1₀. В практике в качестве единицы громкости обычно используют де­цибел (дБ), т. е. 0,1 бела. Дифференциальный порог по громкости в сред­нем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызывающий болевое ощущение, равен 130—140 дБ над порогом слышимости человека. Громкие звуки (рок-музыка, рев реактивного дви­гателя) приводят к поражению волосковых рецепторных клеток, их гибели и к снижению слуха. Таков же эффект хронически действующего громкого звука даже не запредельной громкости.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувстви­тельность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адап­тация) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Механизмы адаптации в слуховой системе изучены не полностью. Участие в слуховой адаптации нейронных механизмов типа латерального и возвратного тор­можения несомненно. Известно также, что сокращения m. tensor tympani и m. stapedius могут изменять силу сигнала, передаваемого на улитку. Кро­ме того, раздражение определенных зон ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности улиткового ядра и слуховой зоны коры.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в про­странстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Для него важно и наличие двух симметричных половин на всех уровнях слуховой системы. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точ­ностью до 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейро­нов слуховой системы оценивать интерауральные (межушные) различия во времени прихода звука на правое и левое ухо и в интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники за­держка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника зву­ка от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах есть нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найде­ны также клетки, реагирующие лишь на определенное направление дви­жения источника звука в пространстве.

13.2.3. Вестибулярная система

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или враща­тельного движения, а также при изменении положения головы в про­странстве.

При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибу­лярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулоре- цепторов вызывают перераспределение тонуса скелетных мышц, что обес­печивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются реф­лекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Перифериче­ским отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат,

Рис. 13.9. Строение лабиринта височной кости.

1, 2, 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие, которое разделяется на два мешочка;

7 — улитка.

расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппа­рата, в лабиринт входит улит­ка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полу­кружные каналы (рис. 13.9) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоско­стях: верхний — во фронталь­ной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонта­льной. Один из концов каж­дого канала расширен (ам­пула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два ме­шочка: сферический и эллип­тический, или маточку. Пер­вый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопление рецеп­торных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышени­ях, или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клет­ки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желе­образную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — ото­литы. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лаби­ринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы во время угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, воло­сковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движе­нии — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионны­ми каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и де­поляризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направ­лении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В воло­сковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецеп­торный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через си­напсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) на­правляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волок­нам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в со­став которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддвер­ное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направля­ются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автоном­ной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тор­мозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом дви­жении. У % волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение часто­ты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источни­ков.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Ней­роны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различны­ми двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются ве­стибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигатель- ные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и рубро- спинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уров­ней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетных мышц и включаются рефлекторные реакции, необходи­мые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фази­ческий характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произволь­ных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая си­стема, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологиче­ский симптомокомплекс, названный болезнью движения, например мор­ская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тре­нировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменя­ющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вра­щательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибу­лярной системы; они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатера­льного ядра и непрямой — вестибуло-церебеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре большого мозга основ­ные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в зад­ней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от 570

нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает ор­ганизму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном дви­жении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует под­черкнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение пря­молинейного движения, равное всего 2 см/с². Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2° Рецептор­ная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°/с².

13.2.4. Соматосенсорная система

В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительно­сти и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4— 2,1 м²). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и поло­вых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко ло­кализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязатель­ные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпите­лиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера). Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее стро­ение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера—Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительноткан­ной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных во­локон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе).

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом проти­воречивы. Наиболее распространенным является представление о наличии

специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительно­сти: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в простран­ственном и временном распределении импульсов в афферентных волок­нах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражении. Результаты ис­следования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или только температурные стимулы.

Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны кожного рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na⁺ Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. Как только ре­цепторный потенциал достигает критического уровня деполяризации, в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по нервному во­локну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются так­тильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давле­ния. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочас­тотные вибрации 40—1000 Гц, а максимальную чувствительность имеет при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем но­сить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давле­ния на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабаты­вается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецеп- ции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственно­го различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептив­ных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в срав­нительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружаю­щей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, ро­говице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не вы­яснен, полагают, что ими могут быть безмиелиновые окончания дендри­тов афферентных нейронов.

Терморецепторы разделяют на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отве­чают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства 572

терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся в течение всего времени действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоян­ная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне темпе­ратуры от 20 до 50 °C, а у холодовых — от 10 до 41 °C. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить темпера­туру на 0,2 °C, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °C). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность темпера­турных ощущений зависит от разницы температуры кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °C, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °C, она кажется холодной, однако уже через несколько се­кунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Болевая рецепция. Болевая, или ноцицептивная, чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль является одним из пер­вых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показа­телем для диагностики. Однако корреляция между степенью болевых ощу­щений и тяжестью патологического процесса отмечается не всегда. Не­смотря на интенсивные исследования, до сих пор не удается решить во­прос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей.

Сформулированы 2 гипотезы об организации болевого восприятия: 1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции); 2) специфических болевых ре­цепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.

В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно ча чрезмерные механические, а другие — на чрезмерные тепловые воздейст­вия. При болевых раздражениях небольшие по амплитуде импульсы воз­никают также в нервных волокнах группы А. Соответственно разной ско­рости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, а за­тем — длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли (рис. 13.10).

Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен. Предполагают, что особенно значимыми являются изменения pH ткани в области нервного окончания, так как этот фактор обладает бо­левым эффектом при Встречающейся в реальных условиях концентрации Н⁺ Таким образом, наиболее общей причиной возникновения боли мож­но считать изменение концентрации Н⁺ при токсическом воздействии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреж­дении клеточных мембран. Не исключено также, что одной из причин длительной жгучей боли может быть выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины

|      1      2      3      4      5     6 Укол иглой               Время, с

Рис. 13.10. Развитие болевого ощущения во времени.

а — нормальная кожа; б — кожа с повышенной болевой чувствительно­стью.

межклеточной жидкости и приводящих к образованию ряда полипептидов (например, брадикинина), которые возбуждают окончания нервных воло­кон группы С.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продол­жающей оставаться в коже иглы быстро проходит. Однако в очень мно­гих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адапта­ции, что делает страдания больного особенно длительными и мучитель­ными и требует применения анальгетиков. Болевые раздражения вызыва­ют ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций. При уме­ренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение, но могут привести и к тяжелым патологическим эффектам, например к болевому шоку. Среди этих реакций отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и ряд других эффектов.

При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их до­статочно точно, но при заболеваниях внутренних органов часты так назы­ваемые отраженные боли, проецирующиеся в определенные части кожной поверхности (зоны Захарьина—Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке. Наблюдаются и обратные эффекты, когда при локальных тактильных, температурных и болевых раздражениях определенных «активных» точек кожной поверхно­сти включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и автономной нервной системой. Они могут избирательно изменять кро­воснабжение и трофику тех или иных органов и тканей. Методы и меха­низмы иглоукалывания (акупунктура), локальных прижиганий и тониче­ского массажа активных точек кожи в последние десятилетия стали пред­метом исследования рефлексотерапии.

Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ — анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия. Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в спинной мозг или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).

В последние годы открыта высокая аналгезируюшая активность так на­зываемых нейропептидов, большинство из которых представляет собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эн- 574

Рис. 13.11. Мышечное веретено.

Проксимальный конец интрафузаль- ного мышечного волокна (1), при­крепленного к волокну скелетной мышцы; 2 — дистальный конец этого волокна, прикрепленного к фасции; 3 — ядерная сумка; 4 — афферентные волокна; 5 — у-эфферентные волок­на; 6 — двигательное волокно, иду­щее к скелетной мышце.

дорфины). Аналгезирующее действие нейропептидов осно­вано на том, что они даже в минимальных дозах (микро­граммы) меняют эффектив­ность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиа­торами (ацетилхолин, норад­реналин), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами (задние столбы спинного мозга и другие структуры). С использованием нейропептидов связывают на­дежды на эффективное лече­ние ряда нервно-психических заболеваний.

Мышечная и суставная ре- цепция (проприорецепция). В мышцах млекопитающих жи­вотных и человека содержится три типа специализированных рецепторов: первичные окон­чания мышечных веретен, вто­ричные окончания мышечных веретен и сухожильные рецеп­торы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в ко­ординации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечные веретена. Мышечное веретено представляет собой неболь­шое продолговатое образование длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, расположенное в толще мышцы (рис. 13.11). В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от не­

Различают интрафузальные волокна двух типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части во­локна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, распо­ложенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волок­нах спирально расположены чувствительные окончания афферентных во­локон группы 1а — первичные окончания, и чувствительные окончания афферентных волокон группы II — вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы 1а, в спинном мозге моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормо­зящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (рецип­рокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мото­нейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Имеются данные, что афферентные волокна группы II, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышеч­ные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от у-мотонейро- нов. Эти так называемые у-эфферентные волокна подразделяют на дина­мические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика. Веретена реагируют импульсацией на удлинение (рас­тяжение) мышцы, причем у первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения, а у вторичных — от дли­ны мышцы (динамический и статический ответы). Активация у-эфферен- тов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамиче­ские у-эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость уд­линения мышцы, а статические — на длину. Активация у-эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон. По­казано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением у-мотонейронов (а-у-коактивация). Уровень возбуждения у-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены а-мотонейроны данной мышцы, т. е. чем больше сила ее сокращения. Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центра­льное — изменение уровня активации у-системы. Поэтому реакции вере­тен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов вере­тен, вызывающая рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезакти­вирующее действие, а возбуждение у-мотонейронов, сопутствующее воз­буждению а-мотонейронов, вызывает активацию рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от нескольких факторов: соотношения длины мышцы, скорости ее укороче­ния и силы сокращения.

Таким образом, веретена можно рассматривать как непосредственный источник информации о длине мышцы и ее изменениях, если только мышца не возбуждена. При активном состоянии мышцы необходимо учи­тывать влияние у-системы. Во время активных движений у-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерность движения как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать та­ким образом в коррекции движений.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышеч­ных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отноше­нию к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на 576

растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе lb. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кине­стезии.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения су­ставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от дви­гательного аппарата и в управлении им.

Передача и переработка соматосенсорной информации. Чувствительность кожи и ощущение движения обусловлены проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинотала­мическому, значительно различающимся по своим морфологическим и фун­кциональным свойствам. Существует и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.

Лемнисковый путь. На всех уровнях этот путь состоит из относительно толстых и быстропроводящих миелиновых нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути заключается в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спин­номозговом узле; их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть во­локон, в основном несущих сигналы от суставных рецепторов, оканчива­ется на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцеп­тивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсально­му спинно-мозжечковому и некоторым другим путям.

В продолговатом мозге в тонком ядре сосредоточены в основном вто­рые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вто­рые нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направля­ются в специфические ядра таламуса — вентробазальный ядерный комп­лекс. В этих ядрах концентрируются третьи нейроны лемнискового пути; их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличивают­ся (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз) размеры рецептивных полей нейронов. Ответы клеток становятся все бо­лее продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так на­зываемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Не­смотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются до­статочно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубо­кого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути ха­рактерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной по­верхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в

Рис. 13.12. Корковое представительство кожной чувствительности (чувствитель­ный гомункулюс).

1 — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступ­ня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10—11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15—19 — пальцы; 20 — глаз; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24, 26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы.

Размеры изображений частей тела соответст­вуют размерам сенсорного представительства.

точку». При этом площадь коркового представительства той или иной час­ти тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый сенсорный гомункулюс (рис. 13.12).

Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способ­ности локализовать тактильные ощущения, а ее электростимуляция вызы­вает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосен­сорной зоны коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сиг­налов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сен­сорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинномозговом узле, откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие безмиелиновые нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включа­ющие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в соста­ве восходящего спиноталамического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифиче­ские ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипо­таламус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спиноталамическо­го пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

Спиноталамический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической лока­лизацией служит для передачи температурной, всей болевой и в значите­льной мере — тактильной чувствительности.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры большого мозга не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является тала­мус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на боле­вое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в орга­низации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ство­ла, подкорковые образования и кору большого мозга.

13.2.5. Обонятельная система

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних но­совых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного ды­хательного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На по­верхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолще­ние — обонятельная булава, из которой выступает по 6—12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки.

Обонятельная рецепторная клетка — биполярная; на апикальном полю­се ее находятся реснички, а от базальной части отходит безмиелиновый аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который прони­зывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обоня­тельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обо­нятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирую­щую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает от­крывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых ка­налов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (во­локно обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуж­дением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако теперь выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок спо­собен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку инфор­мации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре пере­ключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обу­словлено не только тем, что каждая обонятельная клетка экспрессирует

только один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — материнская или отцовская. Вероятно, что генетически обусловленные индивидуаль­ные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с фун­кциональными отличиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

Электроольфактограмма. Суммарный электрический потенциал, регист­рируемый от поверхности обонятельного эпителия, называют электрооль- фактограммой. Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью несколько секунд, возникающая в обонятельном эпителии даже при кратковременном воздействии на него пахучего вещества. Неред­ко на электроольфактограмме можно видеть небольшое позитивное откло­нение потенциала, предшествующее основной негативной волне, а при до­статочной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (о#-реакция). Иногда на медленные волны элек- троольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

Кодирование обонятельной информации. Как показывают исследования g помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стиму­ла. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие паху­чие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях и при оптической регистрации активности обонятельной лу­ковицы выявлено, что ее электрический ответ на действие запаха зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Предполагают, что это может служить способом кодирования обонятельной информации.

Центральные проекции обонятельной системы. Особенность обонятель­ной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из несколь­ких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: пе­реднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переклю­чений. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельно­го мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому боль­шинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и ор­ганизацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и др.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельст­вующие о возможности таких влияний.

Чувствительность обонятельной системы человека чрезвычайно вели­ка: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности 580

действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз выше. Адаптация в обонятельной системе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.

13.2.6. Вкусовая система

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или от­вергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбини­руются с обонятельными, тактильными и термическими, также создава­емыми пищей.

Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые ре­цепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступа­ющих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отде­лов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или к уда­лению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса (вкусовые почки) расположены на языке, задней стен­ке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая из примерно 10 000 вкусо­вых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную фор­му; у человека ее длина и ширина около 70 мкм. Вкусовая почка не дости­гает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки — наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется моло­дой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из ре­цепторных вкусовых клеток длиной 10—20 мкм и шириной 3—4 мкм име­ет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворси­нок толщиной 0,1 — 0,2 мкм и длиной 1—2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. В области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные адсорбирован­ные вещества. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов в деталях еще не известны.

Электрические потенциалы вкусовой системы. В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммар­ный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно:" максимум его достигается к 10—15-й секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой систе­мы. Многие из волокон, идущих от вкусовых рецепторов, отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реа­гируют на сахар. Наиболее убедительной считается гипотеза, согласно ко­торой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где располо­жены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса. Характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусовой системы исследован пока недостаточно.

Вкусовые ощущения и восприятие. У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креати­ну). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременно­сти и др.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности воз­можны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощуще­ния (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сен­сорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минима­льны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к бо­льшим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлори­да — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата — как максималь­но горький. Пороговый контраст (dl/I) для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация. При длительном действии вкусового вещества на­блюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощуще­ния). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации рас­твора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горько­му и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чув­ствительности к одному веществу при действии другого. Применение не­скольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При сме­шении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

13.2.7. Висцеральная система

Большая роль в жизнедеятельности о