Питающие воздушные корни

Виды корней

Корневые системы плодовых и ягодных растений по происхождению бывают следующих типов.

Семенные: у плодовых деревьев (яблоня, груша, слива и др.), привитых на сеянцевые подвои; у растений, выращенных из семян (сеянцы).

Вегетативные (адвентивные, или придаточные): у растений, полученных от усов (земляника); у деревьев яблони, привитых на клоновые подвои яблони, и у деревьев груши, привитых на айве; у растений, выращенных из стеблевых черенков (смородина, маслина) или из придаточных почек корней (вишня, слива, малина).

Корневой системе любого из указанных выше типов присущи свои особенности строения и размещения в почве. Например, у деревьев, привитых на сеянцевые подвои, корни обычно располагаются глубже, чем у тех же пород и сортов, но с придаточной корневой системой (от отводков и черенков).

Типы корневых систем

Различают корни следующих типов: главные, или первичные, имеют только сеянцы, у которых они возникают из первичного корешка зародыша семени, и придаточные, или адвентивные, которые образуются на черенках, отводках и вообще на стеблевых частях плодовых и ягодных растений.

По характеру расположения в почве корни бывают: горизонтального направления, идущие примерно параллельно поверхности почвы, более глубокие у семечковых, менее глубокие у косточковых и еще менее глубокие у ягодных пород, и вертикального направления, идущие почти отвесно по ходам земляных червей и трещинам почвы, более глубоко у семечковых и некоторых косточковых и менее глубоко у ягодных растений.

И горизонтальные, и вертикальные корни присущи всем плодовым и ягодным породам. Горизонтальные корни охватывают большие объемы поверхностных горизонтов почвы, где особенно активно идут микробиологические процессы и накапливается много важных для растения питательных веществ.

Вертикальные корни служат для укрепления дерева в устойчивом положении в почве, подачи воды и, по-видимому, для доставки некоторых элементов минерального питания из более глубоких горизонтов почвы, где к тому же рост корней может продолжаться дольше, чем в более поверхностных горизонтах.

Корни по толщине, длине и разветвленности разделяются на следующие типы: скелетные - самые толстые, корни нулевого и первого порядков ветвления; полускелетные - короче и тоньше первых, обычно это корни второго и третьего порядков ветвления; обрастающие - тонкие (до 1 - 3 мм) и короткие (от долей миллиметра до нескольких сантиметров), чаще четвертого и последующих порядков ветвления. Их называют еще мочковатыми корнями, или мочками, при хороших условиях они в массе являются всасывающими корнями растений.

Обрастающие корни. Обрастающие корни как по количеству, так и по суммарной длине являются основной частью корневой системы растений любой породы. Они всасывают воду и минеральные вещества и совместно с листьями вырабатывают органические соединения, обеспечивающие ростовые процессы и создание урожаев плодовых растений. Обрастающие корни плодовых и ягодных растений делятся на следующие четыре типа

Ростовые корни первичного строения, белого цвета. Главными функциями их являются сильный рост в длину, обеспечивающий быстрое продвижение корней в новые слои почвы, а также всасывание воды и минеральных веществ.

Ростовые корни толще и длиннее, чем сосущие. У саженцев после посадки и у всех растений вообще, особенно весной, образуется много ростовых корней. Однако в любое время их во много раз меньше, чем сосущих. Следует отметить, что ростовые корни не имеют микоризы и всегда переходят во вторичное строение.

Всасывающие, или активные, корни также первичного строения, белого цвета и просвечиваются на свет. Основная их функция - всасывание воды и минеральных веществ из почвы. Всасывающие корни отличаются высокой физиологической активностью; в периоды массового роста они составляют 90% и более всего количества корней растения. У сеянцев яблони, например, их число достигает десятков тысяч, а у взрослых деревьев - миллионов. Длина их обычно от 0,1 до 2 - 4 мм, толщина 0,3 - 3 мм. Эти корни имеют микоризу, часто не переходят во вторичное строение, они недолговечны (живут от нескольких дней до нескольких недель и реже месяцев), а потом отмирают в массе (изреживаются).

Переходные корни первичного строения, светло-серого или коричневого цвета, иногда с фиолетовым оттенком. Как правило, это части бывших всасывающих корней, которые через некоторое время отмирают; в меньшем количестве это части ростовых корней, которые затем переходят во вторичное строение и становятся проводящими, а в дальнейшем полускелетными и скелетными корнями.

Переходные корни служат хорошим показателем роста корневой системы: если они есть, а активных нет, это значит, что корневая система перед этим росла и была жизнедеятельна по меньшей мере в течение 1 - 3 недель.

Проводящие корни вторичного строения, светло- или темно-коричневого цвета. Это части, росших перед тем корней, у которых первичная кора отмерла и заменилась вторичной. Эти корни постепенно утолщаются и становятся полускелетными и скелетными. Главная их функция - подача в растение воды и питательных веществ.

Ростовые и всасывающие корни состоят из корневого чехлика, зоны роста, зоны всасывания, покрытой корневыми волосками, незаметными невооруженным глазом, затем идет зона отмирания волосков (переходная), а дальше собственно проводящая зона. Последняя имеет сначала сероватый цвет, а после сбрасывания первичной коры и развития вторичной приобретает коричневый цвет.

Корневой волосок - это трубчатый выступ внешней стенки некоторых клеток эпидермиса всасывающей зоны обрастающих корней. Он является клеткой, содержит протоплазму. Оболочка волоска очень тонкая, благодаря чему облегчается всасывание воды из почвы.

Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность корневой системы плодовых и ягодных растений. Один однолетний сеянец яблони Аниса к концу октября образует свыше 17 млн. корневых волосков с суммарной длиной их около 3 км, хотя длина корней сеянца только 100 - 200 м.

Зоны корня

Зоны корня являются отражением его роста и развития. Он сталкивается со множеством проблем и задач, которые зоны корня помогают решать. По мере роста вглубь, зоны корня сменяют друг друга в направлении роста.

Зона размножения (деления)

Это зона представлена мелкими, быстро делящимися клетками верхушечной (апикальной) меристемы, расположенной на верхушке конуса нарастания. Такие молодые клетки особенно уязвимы, поэтому с целью защиты зону размножения покрывает корневой чехлик. Его клетки постоянно погибают от соприкосновения с почвой, образуя слизистый чехол, способствующий росту корня вглубь почвы и снижающий трение о почву.

Корневой чехлик у злаковых растений образуется из меристематических клеток, совокупность которых называется калиптрогеном. У двудольных растений имеется дерматокалиптроген, из которого помимо корневого чехлика развивается протодерма, из которой далее дифференцируется ризодерма (эпиблема).

Зона роста (растяжения)

В этой зоне поделившиеся "молодые клетки - взрослеют", набирают цитоплазматическую массу, увеличиваются в размерах. Именно за счет их роста зона деления корня проталкивается вглубь почвы, что и обеспечивает рост корня.

Зона всасывания

Здесь происходит дифференцировка клеток, формируются основные типы тканей. Клетки ризодермы (эпиблемы) образуют корневые волоски - волосовидный вырост. Важно отметить, что корневой волосок это вырост одной клетки. Однако клеток очень много, и в совокупности все их корневые волоски существенно увеличивают площадь всасывания корня. Врастая в почву, корневые волоски выполняют одну из важнейших функций корня - всасывание воды и растворенных в ней минеральных солей из почвенного раствора. По длине зона всасывания занимает 1-1,5 см.

Зона проведения

По мере роста корня вглубь почвы корневые волоски отпадают, когда-то активная зона всасывания теперь становится другой крайне важной зоной - проведения. По протяженности зона проведения корня превосходит все остальные: она тянется вплоть до корневой шейки - места перехода корня в стебель, достигает десятков сантиметров.

Корневое дыхание

В корнях идет процесс дыхания, подобно тому, как и в других органах. Для нормального роста и развития к корню должен поступать свежий воздух, содержащий кислород. При плохой структуре почвы ее насыщение водой приводит к настоящему кислородному голоданию корней - асфиксии, и далеко не все растения устойчивы к этому явлению. Есть виды, которые совершенно не переносят затоплений и требуют хорошей аэрации почвы - дуб черешчатый, бук.

Отметьте для себя важность аэрации корней растения, посмотрев на следующий опыт. С помощью груши в левой части рисунка в воду накачивают воздух, частично растворяющийся в воде - корни получают кислород, растение развивается. Справа корневое дыхание затруднено, развитие растения замедлено, и, если асфиксия корней продолжится, растение погибнет.

Видоизменения корней

Корнеплод

Запасающий орган, в котором складируется крахмал, сахароза, белки, клетчатка, минеральные соли. Формируется корнеплод из главного корня и основания стебля побега. Корнеплод характерен для двулетних растений: свеклы, петрушки, брюквы, моркови.

В первый год жизни у них формируется корнеплод с запасом питательных веществ, к осени надземная часть отмирает. Следующей весной растение "оживает" именно благодаря запасу веществ в корнеплоде с прошлого года. На второй год растения плодоносят и цветут, после чего отмирают полностью.

Корневые клубни

Представляют собой видоизменения боковых и придаточных корней. Выполняют запасающую функцию. Внешне утолщены и напоминают клубни. Имеются у чистяка, ятрышника, георгина, батата (сладкий картофель).

Питающие воздушные корни

Некоторые растения образуют корни в воздушной среде. Воздушные корни встречаются у лиан и эпифитов, растущих в условиях тропиков, где воздух настолько влажный, что из него в буквальном смысле можно всасывать воду, что и делают воздушные корни. Многослойная покровная ткань воздушных корней подобно губке впитывает воду из влажного воздуха. Имеются у тропических папоротников, орхидеи, монстеры.

Слово эпифиты происходит от греч. ἐπι- — «на» и φυτόν — «растение», так обозначают растения, прикрепленные или произрастающие на других растениях, при этом совершенно не получающие от них питательных веществ, то есть явление паразитизма исключается.

Корни прицепки (или корни-зацепки)

Это видоизмененные придаточные корни, выполняющие опорную функцию. Они прикрепляют растения к объектам окружающей внешней среды: стволам деревьев, фасадам зданий, корни прицепки помогают занять растению наиболее благоприятное с точки зрения освещенности место. Яркий примеры - плющ, ваниль.

Воздушные опорные корни (корни-подпорки)

Видоизмененные придаточные одревесневшие корни, растут на стволах и ветвях до почвы, у ее поверхности сильно разветвляются, тем самым "подпирая" растение. Придают опору растению и его ветвям, закрепляют его в почве. Встречаются у тропических растений: баньян, фикус.

Дыхательные корни

Формируются у растений, произрастающих в воде или на болоте, в качестве механизма адаптации к недостаточному снабжению корней воздухом. Они приподнимаются над поверхностью воды и поглощают воздух. Такие корни имеет болотный кипарис (таксодиум).

Ходульные корни

Образуются на стволах деревьев для опоры. Могут поддерживать ствол дерева над уровнем воды при затоплениях, укрепляют растение в иле или песчаном грунте приливной полосы морских побережий. Имеются у пандануса.

Корни-присоски

Видоизменения корней растений-паразитов, с помощью которых они высасывают питательные вещества из клеток растения-хозяина. Эти корни внедряются в стебли других растений и поглощают их соки: воду, растворенные в ней минеральные вещества, органические вещества. Имеются у повилики и заразихи. У омелы, погремка тоже имеются корни-присоски, но они всасывают только воду и растворенные в ней соли.

Микориза

 У высших растений, в том числе у плодовых и ягодных, жизнедеятельность корней теснейшим образом связана с окружающими их в почве микроорганизмами, что не могло не отразиться и на структурных особенностях корневых систем и отдельных тканей корня.

Почвенные грибы могут размещаться на активных корнях или проникать в их паренхимные клетки, особенно в сердцевину и кору. Их называют микоризой, или грибокорнем. По физиологическим особенностям почвенные грибы делятся на три группы: симбиофиты, сапрофиты и паразиты. Микоризные грибы относятся к первой группе. В настоящее время различают микоризы эктотрофную (поверхностную), эндотрофную (в клетках корня), эндо-эктотрофную (переходную) и псевдомикоризу. Микоризу имеют почти все плодовые и ягодные растения (рис. 5). Она появляется в оптимальных для нее условиях, особенно влажности. Уменьшение влажности ведет к гибели микоризы, при повышении влажности возникают новые всасывающие корни, и микориза снова появляется. Многие исследователи считают микоризу полезным для растений симбиозом, но высказывают разные мнения о конкретных формах этой пользы. Дальнейшее исследование данного явления в плодоводстве является важным.

Наличие микоризы влияет на изменения отношения активной поверхности корневой системы к абсолютно сухой массе растения.

Эксперимент

Объектами исследования служили двулетние сеянцы сосны обыкновенной (Pinus silvestris l.), лиственницы сибирской (larix sibirica ledeb.), ели европейской (Picea abies l.), однолетние сеянцы яблони домашней (Malus domestica Borkh.) и дуба черешчатого (Quercus robur l.). Хвойные растения и дуб являются микотрофными видами Микоризация яблони эндомикоризными грибами рода Endogone положительно влияла на рост и химический состав яблони. Практический выбор пород обусловлен тем, что сосна, ель и дуб являются важными лесообразующими породами Нижегородской области, лиственница перспективна для создания лесных культур, а яблоня – ценная плодовая культура. Растения инокулировались спорами гриба мухомора красного – amanita muscaria l. − образующего эктотрофную микоризу. Этот вид был выбран потому, что он является одним из самых распространенных видов агариковых грибов и важнейшим микоризообразователем в лесных экосистемах умеренной зоны, образуя микоризу с 26 видами хвойных и лиственных древесных растений из 9 родов, включая ель, сосну, лиственницу и дуб. Растения выращивали в 2011 году в условиях микрополевого опыта в зоне широколиственных лесов центра Нижегородской области на серых лесных почвах со следующей агрохимической характеристикой: pHKcl 5.5, содержание гумуса 1.72% и подвижных P2o5 и K2o соответственно 216.3 и 114.7 мг/кг. Агрохимические характеристики определены по А.В. Петербургскому. Растения по десять штук высаживали в полиэтиленовые пакеты, содержащие по 40 кг почвы. Пакеты были без дна, а посадка проводилась без нарушения почвенных горизонтов. Продолжительность опыта составила 110 суток. Схема опыта состояла из контрольного варианта без внесения спор, и четырех с внесением различных доз спор гриба – 1.08; 2.15; 4.32 и 8.64 миллиона спор на квадратный метр. Споры вносились в виде раствора медицинским шприцем в корневую зону растений. Их подсчёт осуществлялся под микроскопом МБИ-6 при 160-кратном увеличении. За время опыта температура на 1.6 – 4.3˚С превышала средние многолетние значения. Распределение осадков по месяцам было неравномерным – в июне, в период активного роста древесных растений, осадков выпало на 20 мм больше нормы, но в июле и августе осадков выпало существенно меньше средних многолетних значений (на 26.7 и 46.8 мм). В конце опыта растения извлекались из почвы без повреждения корневых окончаний и поступали на детальный анализ в лабораторию. Анализировалось по десять растений по каждому варианту опыта, каждое из которых служило повторностью. В процессе обработки корневой системы с помощью лупы подсчитывалось количество поглощающих корневых окончаний с микоризой и без микоризы. Корневым окончанием считались один поглощающий корень без микоризы, одна простая микориза и каждое отдельное окончание в составе сложной микоризы. Рассчитывался показатель интенсивности микоризации − отношение числа микориз к сумме микоризованных и немикоризованных поглощающих корней. Удельную активную поверхность корневой системы (УАПКС) получали по формуле боковой поверхности цилиндра. Чистую минеральную продуктивность (МП) корневой системы рассчиты вали по В.М.Лебедеву. Содержание азота и фосфора в пересчете на Р2О5 в биомассе растений определяли по А.В. Петербургскому, калия в пересчете на К2О - на пламенном фотометре. Экспериментальный материал биометрически обрабатывался по Н.А. Плохинскому с использованием Microsoft Excel. Различия между сравниваемыми вариантами считали достоверными при уровне доверительной вероятности Р і.

Установлено, что в результате инокуляции различными дозами спор гриба мухомора красного на корнях экспериментальных растений развивалась микориза эктотрофного типа. У сеянцев сосны интенсивность микоризации достоверно возрастала при внесении спор в количестве 2.15 и 4.32 млн./м2, у лиственницы – в количестве от 2.15 до 8.64 млн./м2. У ели и дуба рост показателя наблюдался во всех вариантах с инокуляцией, а у яблони только при минимальной дозе. При этом интенсивность микоризации у сосны возрастала от 11.02 % в контроле до 19.34 % при дозе 4.32 млн./м2 (в 1.75 раза), у лиственницы от 20.41 % в контроле до 41.78 % при дозе 4.32 млн./м2 (в 2.05 раза), у ели от 12.28 % в контроле до 33.42 % при дозе 2.15 млн./м2 (в 2.72 раза), а у дуба от 6.35 % в контроле до 20.51 % (в 3.23 раза) и яблони от 2.21% в контроле до 6.44 % (в 2.91 раза) при дозе 1.08 млн./м2 соответственно.

Наличие микоризы влияло на изменения отношения активной поверхности корневой системы к абсолютно сухой массе растения. У сосны внесение спор в количестве 1.08 млн./м2 достоверно увеличивало это отношение в 1.28 раза по сравнению с контролем, а внесение доз 4.32 и 8.64 млн./ м2 уменьшало в 1.50 раза. У лиственницы достоверное увеличение зафиксировано при дозах 1.08 и 4.32 млн./м2 в 1.49 и 1.59 раза. У ели при дозах 1.08, 2.15 и 4,32 млн./м2 отношение увеличивается в 1.16 – 1.55 раза, а при дозе 8.64 млн./м2 уменьшается в 1.19 раза. У дуба при дозах 1.08 и 2.15 млн./ м2 увеличивается в 1.44 и 1.22 раза, а при дозах 4.32 и 8.64 млн./м2 уменьшается в 1.57 и 1.71 раза. У яблони достоверное увеличение зафиксировано при дозах 1.08 и 8.64 млн./м2 в 1.58 и 2.05 раза. Самый низкий уровень этого показателя в опыте имели дуб – от 0.8 до 1.98 см2/г и сосна – от 1.40 до 2.69 см2/г, а самый высокий ель – от 6.57 до 12.16 см2/г. Удельная активная поверхность корневой системы, показывающая величину площади активной поверхности (см2), приходящуюся на 1 м длины корней, была самой низкой у сосны – от 0.91 до 1.32 см2/м и у дуба – от 1.03 до 1.49 см2/м. У лиственницы УАПКС составляла 2.48 – 3.28 см2/м, у ели 2.75 – 3.49 см2/м, у яблони 2.70 – 3.04 см2/м.

Отношение корневого потенциала к фотосинтетическому потенциалу характеризует функциональную активность корней. Изменения этого показателя у пород имели те же тенденции, что и отношение активной поверхности корней к абсолютно сухой массе растения. В опыте самой высокой функциональной активностью корней обладали яблоня – с коэффициентами от 0.11 до 0.26 и ель – от 0.09 до 0.15. Самой низкой сосна – с коэффициентами от 0.010 до 0.015. Активность у лиственницы составляла от 0.07 до 0.14, у дуба от 0.04 до 0.12. Изменения функциональной активности корней пород не могли не сказаться на их поглотительной деятельности. Минеральная продуктивность растений в опыте характеризует эффективность корневой системы в поглощении элементов минерального питания. Она обратно пропорциональна отношению активной поверхности корневой системы к абсолютно сухой массе растения – это объясняется тем, что относительно большая поверхность поглощает одинаковое число элементов питания на ту же массу, что и меньшая поверхность. Минеральная продуктивность по азоту у сосны достоверно возрастала при дозах 2.15, 4.32 и 8.64 млн./м2 в 1.20 − 1.65 раза по сравнению с контролем, у лиственницы при дозах 1.08 и 4.32 млн./м2 достоверно снижалась в 1.38 и 1.87 раза. У ели снижалась при дозах 1.08, 2.15 и 4.32 млн./м2 в 1.33 − 1.80 раза, а при дозе 8.64 млн./м2 возрастала в 1.16 раза. У дуба при дозах 4.32 и 8.64 млн./м2 достоверно возрастала в 2.28 и 1.91 раза. У яблони достоверно снижалась при дозах 1.08, 2.15 и 8.64 млн./м2 в 1.24 – 2.36 раза. Из всех культур в опыте самый высокий уровень минеральной продуктивности по азоту показал дуб – от 661 до 1631 мг/м2 сутки, а самый низкий ель – от 71 до 149 мг/м2 сутки, что в 9.3 – 10.9 раза ниже. Таким образом микориза стимулировала минеральную продуктивность у сосны, ели и дуба, а у лиственницы и яблони наоборот ее снижала. Лучше всего МП стимулировалась у дуба с максимумом в 2.28 раза. Достоверное увеличение минеральной продуктивности по калию наблюдалось у сосны при дозах 2.15, 4.32 и 8.64 млн./м2 в 1.21 − 1.43 раза по отношению к контролю. У лиственницы наблюдалось достоверное снижение при дозе 1.08 млн./м2 в 1.28 раза, а при дозе 8.64 млн./ м2 увеличение в 1.39 раза. У ели при дозах 1.08 и 2.15 млн./м2 достоверное снижение в 1.44 и 1.37 раза, а при дозе 8.64 млн./м2 увеличение в 1.15 раза. У дуба при дозах 4.32 и 8.64 млн./м2 достоверное увеличение в 2.43 и 2.28 раза, а у яблони достоверное снижение при дозах 1.08, 2.15 и 8.64 млн./м2 в 1.18 − 2.12 раза. Различие пород по уровню минеральной продуктивности по калию такое же, как и по азоту – самый высокий уровень показывает дуб – от 306 до 995 мг/м2 сутки, а самый низкий ель – от 36 до 60 мг/м2 сутки (в 8.5 – 16.6 раза). Мы видим, что микориза стимулировала минеральную продуктивность по калию у сосны, лиственницы, ели и дуба, а у яблони, как и по азоту, наоборот снижала. Изменения в минеральной продуктивности по фосфору у сосны и дуба отмечены при тех же дозах, что и по азоту и калию − достоверный рост в 1.54 – 1.70 и в 2.03 – 2.15 раза по сравнению с контролем соответственно. У яблони отмечено снижение в 1.49 – 2.22 раза. У лиственницы достоверное снижение при дозах 1.08 и 4.32 млн./м2 в 1.30 и 1.38 раза, а у ели при дозах 1.08, 2.15 и 4.32 млн./м2 в 1.29 – 1.72 раза. Самые высокие значения минеральной продуктивности по фосфору зафиксированы у дуба, а самые низкие у ели (в 5.9 – 9.4 раза). Самый высокий уровень минеральной продуктивности по всем трем элементам питания у дуба среди всех пород обусловлен, во-первых, тем, что у него было самое низкое отношение активной поверхности корневой системы к абсолютно сухой массе растения, а, во-вторых, высокой биологической продуктивностью, то есть относительным увеличением первоначальной биомассы за время опыта.

 

 

Заключение.

Внесение четырех различных доз спор гриба мухомора красного приводило к развитию эктотрофной микоризы: интенсивность микоризации достоверно увеличивалась у всех пород в опыте и была на самом высоком уровне у лиственницы, а на самом низком у яблони домашней. Наличие микоризы достоверно влияло на изменения функциональной активности корней и минеральной продуктивности растений. В опыте самой высокой функциональной активностью корней обладали яблоня домашняя и ель европейская, а самой низкой сосна обыкновенная. Микориза достоверно увеличивала минеральную продуктивность по азоту, калию и фосфору по отношению к контролю у сосны обыкновенной и дуба черешчатого. Самое высокое увеличение отмечено у дуба черешчатого – для азота максимум в 2.28, калия в 2.43, а фосфора в 2.15 раза. У лиственницы сибирской отмечено достоверное увеличение минеральной продуктивности по калию в 1.39 раза, а у ели европейской по азоту в 1.16 раза и по калию в 1.15 раза. Минеральную продуктивность достоверно снижалась у лиственницы сибирской по азоту в 1.38 − 1.87, по калию в 1.28 раза, по фосфору в 1.30 − 1.38 раза. У ели европейской по азоту в 1.33 – 1.80 раза, по фосфору в 1.29 – 1.79 раза, по калию в 1.37 – 1.44 раза. У яблони домашней по азоту в 1.24 – 2.36, по калию в 1.18 – 2.12, по фосфору в 1.49 – 2.22 раза. Снижение минеральной продуктивности происходило в тех вариантах опыта, где микориза достоверно увеличивала активную поверхность корней по отношению к абсолютно сухой массе растения и функциональную активность корней, так как относительно большая активная поверхность поглощает то же количество элементов питания на единицу массы растения, что и меньшая поверхность.