Переваривание жиров - гидролиз жиров панкреатической липазой. Оптимальное значение рН для панкреатической липазы ≈8 достигается путём нейтрализации кислого содержимого, поступающего из желудка, бикарбонатом, выделяющимся в составе сока поджелудочной железы:
Н+ + НСО3- → Н2СО3 → Н2О + СО2 ↑.
Выделяющийся углекислый газ способствует дополнительному перемешиванию содержимого тонкой кишки.
Панкреатическая липаза выделяется в полость тонкой кишки из поджелудочной железы вместе с белком колипазой. Колипаза попадает в полость кишечника в неактивном виде, и частичным протеолизом, под действием трипсина, превращается в активную форму. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам - молекулам жиров, поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.
|
|
Панкреатическая липаза гидролизует жиры преимущественно в положениях 1 и 3 (рис. 15), поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы (β-моноацилглицеролы).
Рис. 15. Гидролиз триацилглицеролов панкреатической липазой.
Молекулы 2-моноацилглицеролов также обладают детергентными свойствами и способствуют эмульгированию жира.
Переваривание других липидов
Кроме жиров, с пищей поступают фосфолипиды, эфиры холестерола, однако количество этих липидов в составе пищи значительно меньше, чем жиров (≈10%).
Переваривание глицерофосфолипидов
В переваривании глицерофосфолипидов участвуют несколько ферментов, синтезирующихся в поджелудочной железе. Фосфолипаза А2 гидролизует сложноэфирную связь у второго атома углерода глицерола, превращая глицерофосфолипиды в соответствующие лизофосфолипиды. На рисунке 16 представлен пример гидролиза фосфатидилхолинов при переваривании.
Рис. 16. Переваривание фосфатидилхолинов.
Фосфолипаза A2 секретируется в кишечник в виде профермента и активируется уже в полости кишечника путём частичного протеолиза. Для проявления активности фосфолипазы A2 необходимы ионы кальция.
Жирная кислота в положении 1 отщепляется под действием лизофосфолипазы, а глицерофосфохолин гидролизуется далее до глицерола, холина и фосфорной кислоты, которые всасываются. Лизофосфолипиды - эффективные эмульгаторы жира, ускоряющие его переваривание.