Регуляция мочевыделения

Рис.  Расположение органов выделения

Расположены почки в задней части брюшной полости (рис), правая ниже левой на 1-1,5 см, так как над ней находится печень.

Рис. Строение почки:
1 — почечная артерия; 2 — почечная вена; 3 — мочеточник; 4 — корковое вещество; 5 — пирамидки мозгового вещества; 6 — почечная лоханка.

В почке (рис.)снаружи расположено корковое вещество толщиной около 4 мм, содержащее почечные тельца нефронов, под ним мозговое вещество, образующее пирамидки, верхушки которых называются сосочками (в среднем 12).

 

 

Рис.Микроскопическое строение почки:
1 — фиброзная капсула; 2 — жировая ткань; 3 — корковый слой; 4 — мозговой слой; 5 — сосочек; 6 — малая чашка.

В сосочках собирательные трубочки открываются в малые чашки (8-9 штук), затем вторичная моча попадает в две большие чашки и затем в полость — почечную лоханку.

 

Кровь попадает в почки из брюшной аорты через почечную артерию, очищенная выводится через почечную вену в нижнюю полую вену.

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон, в почке около 1 млн. нефронов. В нефроне различают капсулу Боумена-Шумлянского, в которой находится капиллярный клубочек. Капсула продолжается в извитой каналец, впадающий через собирательную трубочку в почечную лоханку (рис. 221). За сутки вся кровь проходит через почки около 300 раз.

В капиллярном клубочке (мальпигиевом тельце) высокое кровяное давление, так как приносящая артериола клубочка почти в два раза больше по диаметру, чем выносящая. Выносящая артериола вновь разветвляется, оплетая капиллярами извитой каналец, затем венозные капилляры собираются в почечную вену.

Образование мочи.

Мочеобразование складывается из трех процессов: фильтрации, реабсорбции, канальцевой секреции. Фильтрация происходит из-за высокого давления в капиллярах мальпигиевых телец. Кровяная плазма без белков попадает в просвет капсулы. Состав фильтрата тот же, что и состав плазмы, за исключение высокомолекулярных белков. За сутки у человека образуется до 180 л фильтрата (первичной мочи).

Рис.Строение нефрона:
1 — приносящая артериола; 2 — выносящая артериола; 3 — капсула Боумена-Шумлянского; 4 — мальпигиево тельце; 5 — проксимальная часть извитого канальца; 6 — петля Генле; 7 — дистальная часть извитого канальца; 8 — собирательная трубочка; 9 — капиллярная сеть.

Реабсорбция происходит в почечных канальцах (рис.).Длина канальца может достигать 50 мм, общая длина канальцев почки около 100 км. В норме в канальцах реабсорбируются практически вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны, вода и хлористый натрий. Жидкость, образовавшаяся после реабсорбции, поступает в собирательные трубочки и направляется в почечную лоханку. Под влиянием вазопрессина (антидиуретического гормона) проницаемость собирательных трубочек увеличивается, вода выходит из них, вторичной мочи образуется меньше. Из первичной мочи в сутки образуется только 1 — 1,5 л вторичной мочи, которая выводится из организма.

Рис. Образование вторичной мочи: реабсорбция и секреция.

Секреция. До того, как фильтрат покинет нефрон в виде мочи, в него могут секретироваться различные вещества, например ионы К+, Н+, NH4+ могут выделяться в просвет клеток извитых канальцев и выводиться из организма.

Регуляция мочевыделения.

Нервная регуляция связана с деятельностью автономной нервной системы. Симпатическое влияние приводит к сужению почечных сосудов и усилению реабсорбции — уменьшению мочевыделения, парасимпатическое — наоборот.

При избытке солей в крови происходит повышенное образование гипоталамусом вазопрессина, нейрогипофиз выделяет его в кровь. Происходит усиленная реабсорбция воды и уменьшение мочевыделения. При понижении осмотического давления крови уменьшается секреция вазопрессина и увеличивается диурез. Если выделение АДГ по каким-то причинам прекращается, то резко возрастает диурез (до 20-25 л в сутки). Заболевание называется несахарный диабет.

Гуморальная регуляция связана с деятельность нейрогипофиза и надпочечников. Нейрогипофиз уменьшает мочеобразование с помощью секреции избыточного количества вазопрессина, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин так же уменьшает мочевыделение. Кроме этого, поддержание стабильной концентрации ионов натрия в крови контролируется гормоном альдостероном, вырабатываемым корой надпочечников. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия из канальцев, сохраняя его в организме. При этом происходит уменьшение мочевыделения.

Мочеточник представляет собой тонкую длинную трубку диаметром 6–8 мм с упругими мышечными стенками. По мочеточникам (от правой и левой почки) моча стекает в мочевой пузырь.

 

Мочевой пузырь — полый мышечный орган, выполняющий функцию накопления мочи и выделения её наружу по мочеиспускательному каналу. Его объём у взрослого человека составляет 300–700 мл.

Мочевой пузырь расположен в области малого таза. В нижней части мочевой пузырь суживается и переходит в мочеиспускательный канал.

Толстая гладкомышечная стенка мочевого пузыря растягивается при его наполнении мочой и сокращается, когда происходит мочеиспускание.

 

 

Выходы из пузыря и мочеиспускательного канала имеют утолщения (сфинктеры). При наполнении мочевого пузыря его стенки растягиваются, сфинктер расслабляется, мочеиспускательный канал открывается, выпуская мочу наружу.

 

 

У маленьких детей мочеиспускание происходит рефлекторно: в центральную нервную систему от рецепторов мочевого пузыря поступает сигнал о том, что его стенки растянуты (значит, накопилось много мочи), и из нервной системы приходит ответный сигнал, заставляющий стенки пузыря сократиться и избавиться от мочи.

В процессе взросления этот рефлекс становится подконтрольным высшим отделам мозга (головному мозгу), и мочеиспускание делается произвольным (т. е. поддающимся контролю сознания). В норме у взрослого человека желание опорожнить мочевой пузырь возникает, когда в нём накапливается около 0,5 л мочи.

 

 

Нефроны условно подразделяют на корковые (80%), которые почти целиком располагаются в корковом веществе и юкстамедулярные (20%), околомозговые, их почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы лежат в корковом веществе на границе с мозговым, тогда как петли глубоко уходят в мозговое вещество.

Количество нефронов зависит от величины и вида животного. У КРС их насчитывается около 8 млн., у овец и свиней- 1,5 млн. Длина нефрона колеблется от 18 до 80 мм, а всех нефронов от 100 до 150 км. Общая фильтрационная площадь нефронов составляет 1-2 м².

Нефрон начинается почечным тельцем, представленным сосудистым клубочком и его капсулой.

Сосудистый клубочек начинается из приносящей клубочковой артелиолы, разветвляющейся внутри клубочка на капиллярную сеть, и выносящей клубочковой артериолы, т.е. внутри тельца формируется чудесная сеть.

Нефрон имеет капсулу клубочка, в которой различают наружный листок, представляющий собой однослойный плоский эпителий, и внутренний листок, состоящий из подоцитов (эпителиальных клеток).

Клетки внутреннего листка- подоциты проникают между капиллярами сосудистого клубочка и охватывают их почти со всех сторон.

На стороне, обращенной к капилляру, они имеют большие выросты цитоплазмы - цитотрабекулы, от которых отходят маленькие выросты- цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной базальной мембране. Между цитоподиями находятся фильнрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы.

Все три названных компонента- стенка финестрированных капилляров клубочка, внутренний листок капсулы с фильтрационными щелями и общая для них трехслойная мембрана- составляют биологический барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. За сутки у КРС образуется первичной мочи свыше 200 л.

Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживая все то, что больше размеров ячеек в среднем слое базальной мембраны.

В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови с наиболее крупными молекулами (имунные тела, фибриноген и другие).

При повреждении фильтра (при нефритах) они могут обнаруживаться в моче больных. Считают также, что подоциты и расположенные между капиллярами клубочка клетки мезангиоциты синтезируют вещества, регулирующие просвет капилляров клубочка и участвующие в иммуновоспалительных реакциях.

Наружный листок капсулы представлен одним слоем низких кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого канальца с наружным диаметром 60 мкм. Стенки его выстланы кубическим каемчатым (щеточным) эпителием. Основания его клеток имеют базальную исчерченность, образованную митохондриями, упорядоченно расположенными между складками базальной плазолеммы. Микроворсинки апикальной и складки базальной плазмолеммы увеличивают поверхность всасывания, а митохондрии обеспечивают энергией, необходимой для реабсорбции.

Клетки эпителия осуществляют реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ- белков, глюкозы, электролитов, воды. Белки под влиянием лизосомальных ферментов эпителиоцитов расщепляются до аминокислот, которые транспортируются в кровь.

Клетки проксимального отдела канальцев выполняют также экскреторные функции- экскретируют отдельные продукты обмена, красители, лекарства. В результате реабсорбции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. За проксимальным прямым канальцем следует тонкий каналец, или петля Генле, в которой различают нисходящую и восходящую ветви.

Диаметр тонкого канальца около 15 мкм. Стенки состоят из однослойного плоского эпителия. Щеточная каемка отсутствует- имеются лишь отдельные микроворсинки. В нисходящих тонких канальцах происходит пассивная реаброрбция воды из просвета канальца на основе разности осмотического давления. С помощью ферментов в восходящей части тонкого канальца реабсорбируются электролиты. Тонкий каналец переходит в дистальный прямой каналец, диаметр которого 30 мкм. Продолжением дистального прямого канальца является дистальный извитой каналец с диаметром до 50 мкм.

Прямая и извитая часть дистального отдела почти непроницаема для воды, но активно осуществляется реабсорбция электролитов под влиянием гормона алдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится слабоконцентрированной, тогда как в окружающих тканях повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и в собирательных трубках в окружающие ткани (интерстиций), а затем в кровь. Дистальный извитой каналец переходит в собирательные (почечные) трубочки.

Собирательные трубки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают темные и светлые клетки. Светлые клетки завершают пассивное всасывание из мочи в кровь части воды, а темные выделяют в просвет трубочек ионы водорода и подкисляют мочу.

3. После изучения видео-материалов и материала лекции, выполните следующие задания:

Задание 1. Рассмотрите рисунок «Строение почки». Подпишите, что обозначено на рисунках соответствующими цифрами.

Рисунок – Строение почки

Задание 2. Рассмотрите рисунок «Строение нефрона», сделайте соответствующие подписи.

Рисунок – Строение нефрона

Задание 3. Заполните таблицу «Выделительная система».