Физиология пищеварения

Занятие N1. Функции органов пищеварения. Методы исследования. Общие принципы регуляции. Пищеварение в полости рта, желудка.

1.       Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм всех необходимых для его жизнедеятельности веществ. Функции пищеварительной системы делятся на пищеварительные (измельчение пищи, депонирование, гидролиз и всасывание) и непищеварительные (защитная, экскреторная, метаболическая, эндокринная). И.П. Павлов разработал большое количество методов исследования пищеварительной системы и изучил с их помощью механизмы нервной и гуморальной регуляции пищеварения.

2.       Основные методы исследования пищеварительной системы делятся на экспериментальные (выполняются на лабораторных животных и добровольцах), клинические (исследование пищеварения у больных) и моделирование (математические подели, виртуальные опыты). Острые опыты – когда эксперимент приводит к смерти подопытного животного. Хронические эксперименты – когда подопытное животное наблюдается и обследуется в течении длительного времени. Инвазивные и неинвазивные методы. Электрофизиологические методы (элекгрогастромиография, электростимуляция пищеварительных структур), томография (рентгеновская и магнитно-резонансная), зондирование, эндоскопические (гастрофиброскопия, ректороманоскопия, лапороскопия), гистохимические, биохимические, условнорефлекторные.

3.       Пищеварение – это совокупность процессов, обеспечивающих механическую обработку пищи, гидролиз ее компонентов до мономеров, всасывание питательных веществ и эвакуацию непереваренных компонентов. Суть конвейерного принципа работы пищеварительной системы состоит в том, что на каждом этапе ее работы обеспечивается подготовка к следующему, а при нарушении предыдущего этапа работы пищеварительной системы последующие этапы затрудняются или становятся невозможными (если гидролиз верхних отделах пищеварительной системы нарушается, то в нижних всасывание не происходит). По происхождению гидролитических ферментов пищеварение делится на собственное (ферменты образуются самим организмом), симбионтное (пищеварение осуществляется за счет ферментов нормальной микрофлоры кишечника), аутолитическое (за счет ферментов, находящихся в самом продукте питания). По месту протекания гидролитического процесса пищеварение делится на внешнее или дистантное (у одноклеточных и пауков), полостное (у большинства многоклеточных организмов), пристеночное и внутриклеточное.

4.       Регуляция пищеварения, как и других процессов, построена по иерархическому принципу (центральные нервные и эндокринные механизмы обеспечивают общую адаптивную регуляцию, а местные – локальную). Кора головного мозга обеспечивает условно-рефлекторную поведенческую регуляцию, лимбичекая система обеспечивает сложные врожденные пищевые реакции. Гипоталямус (в котором имеются практически все интероцепторы) – обеспечивает приспособление работы пищеварения к изменению внутренней среды организма и сигнализацию о потребности в пище в кору. Стволовой центр пищеварения регулирует перестальтику, секрецию и защитные рефлексы (рвота). Черепно-мозговые нервы (в основном вагус) обеспечивают локальную парасимпатическую, а боковые рога спинного мозга и симпатические ганглии – локальную симпатическую регуляцию. Из центральных гормональных сигналов основными стимуляторами пищеварение являются инсулин, соматотропин, тироксин, половые стероиды. Тормозными – адреналин, норадреналин, глюкагон, гормоны иммунной системы. Периферические гуморальные регуляторы рассматриваются в вопросе № 5. Следует отметить, что в передних отделах пищеварительной системы преобладают центральные механизмы, а в дистальных – местные механизмы регуляции.

5.       В пищеварительной системе значительно развита система местной гуморальной регуляции. Ее назвали гастроэнтериновой гормональной системой. Морфологически гастроэнтериновая система представлена многочисленными рецепторными и секреторными клетками диффузно расположенными в стенках желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы. Плотность и разнообразие эндокринных структур гастроэнтериновой системы максимальна в 12-перстной кишке. Кроме стандартного набора тканевых гормонов (простагландины, эндогенные опиаты, мелатонин, серотонин, гистамин и другие) здесь вырабатываются тканевые гормоны специфичные для пищеварительной системы (гастрин, секретен, панкреазимин-холецистокинин, мотилин, вилликинин и другие). Подробно охарактеризованы в пособии.

6.       Основные функции пищеварения в полости рта это: оценка вкусовых свойств пищи, измельчение, смачивание, обработка амилазой, формирование пищевого комка для проглатывания, глотание. Слюнные железы делятся на околоушные (серозные), подчелюстные (серозно-слизистые), подъзычные (слизистые) и многочисленные мелкие (серозные). Слюна состоит из воды, мукополисахаридов, солей (особенно важно для сохранности зубов наличие кальция и фосфора, щелочная pH), содержит амилазу и лизоцим, иммуноглобулин А, а также большинство низкомолекулярных компонентов плазмы (глюкоза, аминокислоты, мочевина, гормоны). Слюна обеспечивает смачивание пищи, образование пищевого комка, защитную функцию. Слюна образуется при фильтрации плазмы крови в слюнных железах. Парасимпатические нервы стимулируют образование большого количества низко концентрированной слюны, а симпатические (влияют только на подчелюстные железы) – малого количества концентрированной слюны. Глотание – процесс перемежения пищевого комка из полости рта в желудок. Выделяют три фазы глотания. Первая – ротовая (произвольная – можно выплюнуть содержимое ротовой полости). Вторая – ротоглоточная (непроизвольная), когда пищевой комок проталкивается в глотку. Третья – пищеводная (медленная, непроизвольная), когда пищевой комок проходит по пищеводу. Глотание регулируется (как и рвотный рефлекс) стволом мозга (подъязычные, тройничные, языкоглоточные и блуждающие нервы).

7.       После поступления пищи в желудок она начинает обрабатываться с поверхностных слоев соляной кислотой и ферментами желудка (однако внутри комка еще долго работает амилаза слюны). Желудочный сок представлен тремя основными компонентами, секретируемыми различными типами клеток. У человека главные клетки вырабатывают две основные группы пепсиногенов: одна из них активна при pH 2 (образуются в области дна желудка), другая при pH 3.5 (образуется в антральном отделе). Пепсиногены активируются пепсином и соляной кислотой. Соляная кислота секретируется обкладочными клетками. Слизь продуцируется слизистыми клетками. Желудок выполняет функцию депонирования пищи. Соляная кислота обеспечивает набухание пищи, активацию пепсиногенов, защищает от многих микробов. Ферменты разрушаю белковые молекулы до полипептидов. Слизь защищает стенку желудка от самопереваривания и кислотоустойчивых микроорганизмов.

8.       Выделяются три основные фазы желудочной секреции: мозговая, желудочная и кишечная. Мозговая фаза характеризуется преобладанием в регуляции условно-рефлекторных и центральных нервных механизмов (мысли о пище, ее вид, запах, вкус). Желудочная фаза характеризуется тем, что главную роль в обработке пищи играют хемо- и механорецепторы самого желудка. Секреция и моторика желудка в эту фазу определяется объемом и химическим составом пищи. Кишечная фаза начинается после перехода первой порции желудочного содержимого в 12-перстную кишку. При этом характер функционирования будет зависеть не только от состава и количества пищи в желудке, но и от воздействия пищи на хемо- и механорецепторы 12-перстной кишки. Например, при резком закислении химуса в 12-перстной кишке выделяется секретин, который усиливает выделение бикарбонатов поджелудочной железой и уменьшает кислотообразование в желудке. Секреция и моторика желудка значительно варьирует при изменении характера питания. При приеме пищи богатой белками секреция резко возрастает, время пребывания пищи в желудке увеличивается. При приеме пищи богатой углеводами секреция уменьшается, а эвакуация ускоряется.

9.       Двигательная активность желудка в основном зависит от раздражения собственных хемо- и механорецепторов, но на нее также влияют и центральные нервные механизмы (активация вагуса усиливает сокращения, симпатические нервы – тормозят, возбуждение рвотного центра приводит к антиперестальтике). В работе желудка отмечают два основных типа сокращений. Первый – низкоамплитудные высокочастотные сокращения, перемещающие поверхностные слои пищевого комка в антральном направлении. Второй – высокоамплитудные, низкочастотные, сопровождающиеся повышением давления в желудке и открытием привратника, перемещают химус в 12-перстную кишку (эвакуаторные волны). Рвотный рефлекс выполняет защитную функцию, удаляя содержимое желудка в случае отравления. Рвотный рефлекс имеет свой центр в продолговатом мозге и осуществляется с участием ряда черепномозговых нервов.

10.     У детей до 3 месяцев образование слюны и желудочного сока практически отсутствует. Затем параллельно с прорезыванием зубов резко усиливается деятельность слюнных желез и желез желудка. Приблизительно к 5 годам интенсивность секреции сопоставима с таковой у взрослых. При старении постепенно с нарастанием атрофии слизистых уменьшается секреция, разрушаются зубы. Однако, при старении нередко (за счет относительно повышенного тонуса парасимпатической системы) отмечается повышенная секреция желудка, которая может привести к изъязвлению желудка или 12-перстной кишки.

Занятие N2. Пищеварение в тонком и толстом кишечнике. Понятие о пищевом центре. Функциональная система питания.

1.       Обработанная желудочным соком пищевая масса (химус) поступает в 12-перстную кишку, где смешивается с панкреатическим соком и желчью. Панкреатический сок представляет собой смесь электролитов и различных ферментов. Обилие бикарбонатов в панкреатическом соке позволяет быстро ощелочить химус. Ионы кальция необходимы для активации ферментов. К основным ферментам поджелудочной железы относятся протеазы (трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза А и В, эластаза), липазы (панкреатическая липаза, фосфолипаза А, летициназа), а также амилазы и нуклеазы. Пептидазы и фосфолипаза выделяются поджелудочной железой в неактивной форме и только в просвете кишечника под действием энтерокиназы и уже активированного трипсина переходят в активное состояние. Секретин вызывает выделение большого количества сока, богатого бикарбонатими и бедного ферментами. Холецистокинин-панкреозимин наоборот стимулирует выделение сока богатого ферментами. Симпатические нервы снижают секрецию поджелудочной железы, парасимпатические – повышают. Печень участвует в обмене веществ. Она синтезирует практически все фракции белков крови, депонирует углеводы в виде гликогена, метаболизирует многие биологически активные вещества и обезвреживает токсины, образующиеся внутри организма и поступающие с пищей. В печени также образуется желчь, посредством которой из организма удаляются избытки холестерина и билирубин. Основными компонентами желчи являются соли желчных кислот, билирубин, холестерин, жирные кислоты, лецитин. Соли желчных кислот обеспечивают эмульгацию жиров в просвете тонкого кишечника, активацию панкреатических ферментов, обладают бактериостатическими свойствами. В желчном пузыре происходит концентрация и накопление желчи. Из желчного пузыря она выделяется под действием холецистокинина.

2,3.    Полостное пищеварение в тонком кишечнике осуществляется за счет панкреатических ферментов и ферментов, выделяемых энтероцитами. Они разрушают питательные вещества в основном до ди- и олигомеров. Пристеночное пищеварение осуществляется в слое гликокаликса или на поверхности микроворсинок эпителия. Гликокаликс (гликопротеиды, устойчивые к воздействию собственных ферментов и ферментов микробов) в норме пропускает только димеры, поэтому в пристеночном пространстве происходит разрушение димеров до мономеров. Ферменты, расположенные на поверхности энтероцитов, образуют функциональный комплекс с транспортными системами клеток, таким образом, что образовавшиеся мономеры сразу же всасываются. Всасывание электролитов осуществляется, в основном, при помощи первичного активного транспорта (смотри раздел «Возбудимые ткани»), а аминокислоты и глюкоза – в основном при помощи вторичного активного транспорта. Вода перемещается по градиенту концентрации. Жирные кислоты небольших и средних размеров диффундирую в энтероциты, а длинные захватываются путем фагоцитоза.

4.       В ротовой полости начинается обработка пищи амилазой, которая продолжает работать в глубине пищевого комка в желудке. В желудке пища начинает обрабатываться протеазами (из белка образуются крупные и средних размеров пептиды). В тонком кишечнике белки и углеводы разрушаются до димеров, жиры – до глицерина и жирных кислот. В пристеночном гликокаликсе димеры разрушаются до мономеров. В полости рта, пищеводе и желудке в норме всасываются по градиенту концентрации мономеры, низкомолекулярные органические вещества, вода и электролиты. Активный транспорт осуществляется в тонком и толстом кишечнике. В норме в конце тонкого кишечника в химусе остаются ферменты, желчные кислоты, клетчатка, небольшое количество воды и электролитов.

5.       В толстой кишке происходит разрушение и всасывание пищеварительных ферментов, всасывание желчных кислот, электролитов и воды, формируются каловые массы. Клетчатка обеспечивает задержку воды, сорбирует соли тяжелых металлов, служит питанием для нормальной микрофлоры кишечника. Микрофлора кишечника образует небольшое количество витаминов, но главным образом препятствует развитию в толстом кишечнике патогенной флоры.

6.       У детей до 3-6 месяцев собственное пищеварение практически отсутствует и осуществляется за счет аутолитического и симбионтного пищеварения. Затем начинают появляться зубы, слюна и пищеварительные соки, однако, еще приблизительно лет до 5, секреторные возможности и прочность гликокаликса пищеварительной системы уступают взрослым. У взрослы существенные признаки старения пищеварительной системы отмечаются после 40-50 лет, проявляющиеся в снижении секреции, дистрофических изменения слизистой.

7.       Пищевой центр в широком смысле понятия представляет собой совокупность нейронов, расположенных в различных участках нервной системы и принимающих участие в поддержании постоянства уровня питательных веществ в крови (лимбическая система, гипоталамус, продолговатый мозг, боковые рога спинного мозга, вегетативные ганглии). Ведущую роль в пищевом центре играет гипоталамус, в котором имеется огромный набор интероцепторов, позволяющий ему быстро и специфично реагировать на изменение состава крови. Пищевая мотивация формируется, если рецепторы гипоталамуса определяют понижение уровня какого-либо важного питательного вещества в крови. Затем происходит торможение центров насыщения (вентро-медиальный гипоталамус) и возбуждение центров голода (латеральный гипоталамус). Сигнал предается к структурам передней лимбической системы, где он преобразуется в пищевую мотивацию, которая запускает при посредстве фронтальной коры поиск пищи и ее потребление. Пищевая мотивации носит специфический характер – хочется именно того продукта, в котором содержится больше всего вещества, которого мало в крови. Гипоталамус может также регулировать уровень данного вещества в крови за счет внутренних ресурсов (повысить уровень глюкозы за счет разрушения гликогена или даже белков). Эти процессы будут регулироваться посредство посредством гормонов или вегетативной нервной системы. При достижении нормальной концентрации веществ крови происходит насыщение и торможение пищевой мотивации.

8.       Приведенные в вопросе №7 механизмы отражены в графическом виде в функциональной системе, обеспечивающей постоянство питательных веществ в крови.

днако, при старении нередко (за счет относительно повышенноготонуса парасимпатической тарении постепенно с нарастанием атрофии