Модификационная изменчивость

Различные признаки организма неодинаково реагируют на изменение внешних условий. Одни из них очень пластичны и изменчивы, другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. У рогатого скота удой во многом зависит от кормления и ухода. Хорошо известно, что удой можно значительно повысить подбором нужных количеств кормов и т. п. От условий кормления и содержания в меньшей степени, чем количество молока, зависит его жирномолочность. Процент жира в молоке — довольно постоянное свойство породы, хотя изменением пищевого рациона его тоже удается несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она почти не изменяется. Не следует, однако, думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий развития. У некоторых млекопитающих на окраску шерсти влияет температура окружающей среды. Например, порода горностаевых кроликов характеризуется тем, что при обычных условиях большая часть шерсти кролика белая, черная шерсть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте. Если выбрить или выщипать шерсть на спине, то при положительных температурах опять вырастает белая шерсть. Но если кролика держать при низкой температуре (около 0°), то вместо белой вырастет черная шерсть.

Можно сказать, что наследственна в данном примере способность развивать белую шерсть на спине при высоких температурах и черную — при низких.

Норма реакции. У организмов проявление действия генов и генотипа в целом зависит от условий среды. Эта форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, носит название модификационной. Пределы модификационной изменчивости, для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различными. Пределы модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) — гораздо более узкой.

На основе только что рассмотренных фактов мы можем углубить представление о сущности явления наследственности. Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 л молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания.

Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Однако отклонения, вызванные внешними условиями, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.

Управление доминированием. Доминантный и рецессивный признаки определяются, прежде всего, особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип всегда зависит от двух начал: генотипа и условий развития, то можно ожидать, что, меняя условия развития, можно воздействовать на характер доминирования признака у гибридов. Наиболее полно вопрос о возможности управления доминированием и направлением индивидуального развития организма был разработан на плодово-ягодных растениях И. В. Мичуриным. Мичурин установил важную закономерность доминирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев он показал, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Проводя, например, многочисленные скрещивания западноевропейских и американских сортов плодовых деревьев (из стран с мягким климатом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым континентальным климатом), Мичурин выращивал гибриды не в оранжереях, а в условиях открытого грунта. В этих условиях проявлялось доминирование признаков высокой зимостойкости, свойственной местным сортам.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. В течение всей жизни, от момента оплодотворения и до самой смерти, организмы подвергаются действию самых разнообразных условий среды. Нельзя представить себе двух растений одного вида, произрастающих, например, на лугу или в лесу, условия жизни, которых были бы совершенно одинаковы. Поскольку эти условия никогда не бывают совершенно сходными, фенотипы разных особей тоже не вполне тождественны. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах. Эта изменчивость — результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков. Если некоторое количество листьев расположить в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), то получатся ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда. Этот ряд слагается, как мы видим, из отдельных вариант. Как часто встречаются отдельные члены вариационного ряда? Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего будут встречаться средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться.

Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков в колосе пшеницы. Подсчитывая число колосков в разных колосьях, устанавливаем, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16—18), реже — с большим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких подсчетов:

число колосков в колосе 14 15 16 17 18 19 20

количество колосьев 2 7 22 32 24 8 5

Верхний ряд цифр — выписанные в ряд варианты от наименьшей к наибольшей. Нижний ряд — частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр, мы получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду можно выразить наглядно на графике, который построим следующим образом. По горизонтали (на оси абсцисс) отложим на одинаковых расстояниях отдельные варианты в нарастающем порядке. На оси ординат нанесем числа, соответствующие частоте встречаемости каждой варианты в произвольно выбранном масштабе. На горизонтальной оси восстановим перпендикуляры до уровня, соответствующего частоте встречаемости каждой варианты. Точки пересечения перпендикуляров с линиями, соответствующими частоте встречаемости вариант, соединим прямыми. Получим кривую, которая выражает изменчивость числа колосков в колосе пшеницы. Наиболее высокая точка кривой изменчивости соответствует варианте с наибольшей частотой встречаемости. Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой.

Какими же биологическими причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причина этого — внешняя среда и воздействие ее на организм. С самого начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти каждый организм подвергается действию самых различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, увлажнение, освещенность и т. п. — все это варьирует в различных направлениях и отражается на развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее слабое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды действовали примерно в одном направлении. Чтобы получить большой колос с многими колосками, нужно, чтобы вся сумма факторов оказалась наиболее благоприятной из всех возможных сочетаний условий среды. На самом деле большинство растений испытывает воздействия различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант вариационного ряда. Чем больше стандартизированы условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариаций зависит и от генотипа. Признаки с широкой нормой реакции дают широкий размах изменчивости, а признаки с узкой нормой реакции — незначительный размах.

Чтобы дать объективную характеристику изменчивого признака, недостаточно ограничиться изучением одной или немногих особей. Нужно установить размах изменчивости и построить вариационную кривую. Выражением развития признака является его средняя величина. Она вычисляется как средняя арифметическая всего вариационного ряда. Численное выражение признака для каждой варианты умножают на число вариант.

Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант. Это может быть выражено следующей формулой:

М = ,

где М – средняя величина, v – вариант, p - частота встречаемости варианты, s — знак суммирования и n — общее число вариант вариационного ряда. Вычислим по этой формуле среднюю величину для приведенного выше вариационного ряда числа колосков пшеницы. Умножим каждую варианту на частоту ее встречаемости. Это составит:

14X2 = 28; 15X7=105; 16X22 = 352; 17X32 = 544; 18X24=432; 19X8 = 152; 20X5=100.

Далее суммируем все эти произведения, что дает в данном случае 1713. Разделив эту сумму на общее число вариант ряда, которое равняется 100, получим среднюю величину, равную 17,13.