Гемопоэз. Гранулоцитопоэз

ЛИМФА.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. Химический состав лимфоплазмы близок к плазме крови, но содержит меньше белков: меньше глобулина и больше альбумина, ферменты – диастаза, липаза и гликолитические ферменты. Также в лимфоплазме содержатся нейтральные жиры, простые сахара, NaCl, Na₂CO₃, соединения с Са, Fe, Mg.

Форменные элементы на 98% представлены лимфоцитами, а также моноцитами и другими видами лейкоцитов, иногда эритроциты.

Лимфа собирается в лимфатических капиллярах тканей и органов. Лимфатические капилляры сливаются друг с другом и образуют более крупные лимфатические сосуды различных порядков, по ним лимфа перемещается в лимфатические узлы, за ними в крупные, как грудной лимфатический проток, сосуды и вливается в кровь.

Диаметр лимфатических капилляров в несколько раз больше, чем кровеносные сосуды.

Стенка эпителия капилляр без базальной мембраны, она тесно связана с окружающей средой.

В лимфатических сосудах есть клапаны, они колбовидно расширены, похожи по строению на венозные. В них низкое давление и направление тока жидкости от органов к сердцу.

Состав лимфы разный.

Различают лимфу периферическую (до лимфатических узлов), промежуточную (после прохождения через лимфатические узлы) и центральную (лимфу грудного и правого лимфатических протоков).

Лимфа, отходящая от желудочно-кишечного тракта богата жирами (до 3-4%), белками (до 5%) и сахаром. Лимфа, прошедшая через лимфатические узлы, обогащена агранулоцитами.

Процесс лимфообразования тесно связан с поступлением воды и других веществ из крови в межклеточное пространство и образованием тканевой жидкости.

Кровь переходит в капилляры из артериол под сравнительно низким гидростатическим давлением, иначе она разорвала бы тонкие стенки капилляр.

Гидростатическое давление снижается в капиллярах от артериального конца к венозному.

Кроме того, белковые макромолекулы в плазме крови создают осмотическое давление.

Вода выходит наружу из капилляр в ткани, а затем, из-за попадания гидростатического давления, которое становится ниже осмотического, вода насасывается обратно в капилляры. Часть воды идет в лимфатические капилляры.

В том случае, когда венозный отток из капилляр отсутствует (блокирован), то гидростатическое давление повышается по всей длине капилляр, поэтому образуется больше тканевой жидкости, чем всасывается у венозных концов, так как повышенного осмотического давления внутри капилляр здесь уже недостаточно, чтобы преодолеть гидростатическое давление внутри капилляр. Образуется отек.

Стволовые клетки и мультипотентные КОЕ-ГЭММ (единицы, образующие смешанные колонии из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов) являются источником для гранулоцитопоэза.

Они одновременно дифференцируются в трех направлениях, образующие гранулоциты трех видов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Ряды для каждой из этих групп образуют следующие клеточные формы: СКК→КОЕ-ГЭММ→КОЕ-ГМ→КОЕ-Гн) → миелобласт → промиелоцит → миелоцит → метамиелоцит → палочкоядерный гранулоцит → сегментоядерный гранулоцит.

Миелобласты, дифференцируются в направлении того или иного гранулоцита и дают начало промиелоцитам (крупным клеткам с овальным ядром, слегка базофильной цитоплазмой). В цитоплазме накапливаются первичные (азурофильные) гранулы, т.е. лизосомы, специфической зернистости в них нет. Промиелоциты могут митотически делиться.

Следующая стадия в гранулоцитарном ряду представлена миелоцитом, образующимся из промиелоцитов. Формирование миелоцитов сопровождается изменением как структуры ядра, так и цитоплазмы клеток и уменьшением их размеров.

В ходе созревания они образуют три типа зернистых лейкоцитов, проходя через стадию метамиелоцита, на которой утрачивается способность к делению.

Нейтрофильные миелоциты → метамиелоциты → юные нейтрофилы → палочкоядерные → сегментоядерные нейтрофилы. По мере дифференцировки в них накапливаются, наряду с первичными, вторичные (специфические) гранулы. Цитоплазма их диффузно ацидофильная.

Полный период развития нейтрофильного гранулоцита составляет около 14 суток.

Эозинофильные миелоциты по характеру ядра мало отличаются от нейтрофилов, но цитоплазма их заполнена эозинофильной зернистостью. В процессе созревания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообразную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитами. Затем ядро становится двудольчатым, а в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утрачивает способность к делению. Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Базофильные миелоциты имеют ядро округлой формы, цитоплазма содержит специфические базофильные зерна разных размеров. По мере созревания базофильный миелоцит превращается в базофильный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.

Все миелоциты обладают способностью фагоцитировать и подвижны.