ГИСТОГЕНЕЗ КОСТНОЙ ТКАНИ (остеогистогенез).
РОСТ ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ
Начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и заканчивается в среднем к 20-летнему возрасту. В процессе роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину.
Рост в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса: разрушение эпифизарной пластинки и пополнение хрящевой ткани путем образования новых клеток.
После окостенения в диафизе и эпифизе рост кости в длину заканчивается.
Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста.
Развитие костной ткани идет двумя способами:
1) Непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез);
2) Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые (преостеобласты), остеобласты (разновидности фибробластов, остеоциты).
Кроме того, из стволовых клеток развиваются разновидности макрофагов – остеокласты.
|
|
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Этот способ остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой костной ткани при образовании плоских костей, например покровных костей черепа. В основном он происходит в течение первого месяца внутриутробного развития.
В первой стадии происходит образование скелетогенного островка из размножающихся мезенхимных клеток в местах развития будущей кости.
Скелетогенный островок васкуляризуется.
Во второй стадии клетки островков дифференцируются, образуется межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами – остеоидная стадия.
Волокна раздвигают клетки, однако клетки остаются связанными друг с другом отростками. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), которые цементируют волокна в одну прочную массу. Клетки, дифференцирующиеся в остеоциты, уже в этой стадии могут оказаться включенными в толщу волокнистой массы. Другие клетки, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты.
В дальнейшем эти клетки тоже оказываются «замурованными» в межклеточном веществе, перестают размножаться и превращаются в остеоциты. Из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
Третья стадия – кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют фермент щелочную фосфатазу, расщепляющую, содержащиеся в периферической крови, глицерофосфаты на углеводные соединения и фосфорную кислоту. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, который осаждается в основном веществе и волокнах сначала в виде соединений кальция, формирующих аморфные отложения [Са3(РО4)2], в дальнейшем из него образуются кристаллы гидрооксиапатита [Са10(РО4)6(ОН)2].
|
|
В результате кальцификации образуются костные перекладины, или балки. Затем от этих перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие сеть.
По периферии зачатка кости появляется большое количество волокон и остеогенных клеток, которые превращаются в периост (надкостницу).
Такая кость называется первичной губчатой костью. Она состоит из грубоволокнистой кости.
В дальнейшем она заменяется вторичной губчатой костью взрослых (пластинчатой костью).
Это четвертая стадия остеогенеза.
Параллельно с развитием грубоволокнистой костной тканью происходит процесс разрушения участков кости и врастания кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной ткани.
Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированы под углом к волокнам предыдущей пластинки. Так формируются первичные остеоны.
Ретикулофиброзная костная ткань замещается пластинчатой. Формируются общие генеральные пластинки.
В дальнейшем эмбриональная кость подвергается перестройке: разрушаются первичные остеоны и развиваются новые генерации остеонов.
Такая перестройка продолжается всю жизнь.