Нейроны (нейроциты)

Нейроны (термин предложил Вильгельм Фан Вальдейер) – специализированные клетки нервной системы, отличаются большим разнообразием форм и размеров. Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и дендритов.

По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие один аксон и много дендритов.

Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные, от тела которых отходит один общий вырост, который затем разделяется на дендрит и аксон. Такие нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.

Биполярные нейроны встречаются в органах чувств. Большинство же нейронов мультиполярны.

От аксонов могут отходить коллатерали, веточки, называемые телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. В них те же органоиды, что и в теле нейрона. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

От тела клетки импульсы передаются по аксонам.

Ядро нейрона чаще располагается в центре, реже эксцентрично. Изредка встречаются двуядерные и многоядерные нейроны (в предстательной железе и шейке матки – до 15 ядер). В ядре имеется 1, а иногда и 2-3 крупных ядрышка.

В цитоплазме нейрона хорошо развит комплекс Гольджи. Он располагается между ядром и местом отхождения аксона, что отражает мощный транспорт белков, синтезированных в гранулярной эндоплазматической сети перикариона.

Впервые глыбки рибосом обнаружил Франц Ниссль при окраске метиленовым синим, поэтому их в нейронах называют веществом Ниссля (тигроид) или базофильной субстанцией, или хроматофильная субстанция. Глыбки этой субстанции локализуются в перикарионах и в дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях – аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется большим количеством рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит (по данным электронной микроскопии) из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, рибосом и полисом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. По аксонам идет постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3мм в сутки.

Митохондрии обеспечивают энергией транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки рецепторов и мембран.

В цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты диаметром 12нм и нейротубулы диаметром 24-27нм.

В световой микроскоп пучки нейрофиламентов импрегнированные серебром, видны в виде нейрофибрилл, которые являются артефактом.

Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клетки, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный транспорт веществ от тела в отростки и обратно называется антероградным и к телу – ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя компонентами: быстрым (400-2000мм в день) и медленным (1-2мм в день). Обе системы существуют как в аксонах, так и в дендритах. Благодаря аксональному транспорту поддерживается постоянная связь между телом клетки и отростками.

Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс.

Как ионно-избирательные каналы функционируют белки. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или инактивированы.

В постоянном нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70мВ.

Потенциал покоя создается за счет выведения N⁺ из клетки. Большинство Na⁺- и K⁺- каналы при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

При поступлении возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация.

Когда она достигает порогового уровня, натриевые каналы открываются позволяя ионам Na⁺ войти. Они инактивируются за 1-2мс.

Быстрый поток ионов Na в клетку снижает отрицательный потенциал покоя, который создается в покоящемся нейроне в результате выведения Na из клетки под действием «натрий – калиевого насоса».

Калиевые каналы также открываются, но медленно и на более продолжительный срок. Это позволяет K⁺ выйти и восстановить потенциал до прежнего уровня.

Через 1-2мс каналы возвращаются в нормальное состояние и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

СЕКРЕТОРНЫЕ НЕЙРОНЫ – НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫЕ КЛЕТКИ.

Все нейроциты способны секретировать биологически активные вещества, как медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.).

Однако нейросекреторные клетки представляют собой универсальную для нервных систем многоклеточных животных разновидность клеточных элементов тканей нервной системы. Особой сложности такие клетки у позвоночных и у высших представителей первичноротых животных. Наивысшего развития эти клетки достигают у млекопитающих и у человека в гипоталамической области мозга. По внешнему виду нейросекреторные клетки сходны с мультиполярными нейронами. Они имеют несколько коротких дендритов и один длинный аксон, заканчивающийся булавовидным расширением либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой ткани аденогипофиза.

Особенностью нейросекреторных клеток гипоталамуса является специализация для выполнения секреторной функции. В нейросекреторных клетках сильно развит белок – синтезирующий аппарат (особенно у клеток, продуцирующих пептидные нейрогормоны) и структуры ответственные за транспорт гранул нейросекрета.

В химическом отношении нейросекреторные клетки гипоталамической области делятся на две большие группы – пептидэргические и монаминэргические. Пептидэргические нейросекреторные клетки продуцируют пептидные гормоны – монаминовые (дофамин, норадреналин, серотонин).

Среди пептидэргических нейросекреторных клеток гипоталамуса выделяют клетки, гормоны которых действуют на висцеральные органы. Они выделяют вазопрессин (антидиуретический гормон), окситоцин и гомологи этих пептидов.

Другая группа нейросекреторных клеток выделяет аденогипофизотропные гормоны, т.е. гормоны, регулирующие деятельность железистых клеток аденогипофиза. Одни из этих биоактивных веществ либерины, стимулирующие функцию клеток аденогипофиза, или статины – угнетающие гормоны аденогипофиза.

Монаминэргические нейросекреторные клетки выделяют нейрогормоны, в основном, в портальную сосудистую систему задней доли гипофиза.

Гипоталамическая нейросекреторная система является частью общей интегрирующей нейроэндокринной системы организма и находится в тесной связи с нервной системой. Окончания нейросекреторных клеток в нейрогипофизе формируют нейрогемальный орган в котором депонируется нейросекрет и который при необходимости выводится в кровоток.

Помимо нейросекреторных клеток гипоталамуса у млекопитающих имеются клетки с выраженной секрецией и в других отделах головного мозга (пинеалоциты эпифиза, клетки эпендимы субкомиссурального и субфорникального органов и др.).