2014-02-02
2214
Правило смены фаз, разработанное А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном, гласит, что различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга в ходе эволюции.
Ароморфозы первоначально формируются как частные алломорфозы и катаморфозы. Например, основные ароморфозы плацентарных млекопитающих представляют собой накопление частных признаков: увеличенные полушария переднего мозга с развитой серой корой (неопаллиум), четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, молочных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости, плаценты.
Каждый из этих признаков в отдельности не обеспечивает существенного повышения уровня организации. Только вместе взятые они становятся ароморфозами, которые обеспечивают относительную независимость от климатических условий и неограниченное расширение пищевой базы. В этих условиях биологический прогресс достигается путем арогенеза.
|
|
|
Ароморфозы приводят к возможности освоения новых местообитаний. Это приводит к адаптивной радиации и формированию адаптивных зон с помощью алломорфозов. В этих условиях биологический прогресс достигается путем аллогенеза.
Дальнейшая конкуренция приводит к появлению частных приспособлений – теломорфозов и гиперморфозов.
В большинстве случае, специализация приводит к утрате эволюционной пластичности: прогресс сменяется стабилизацией, а при быстрых и крупномасштабных изменениях среды обитания – биологическим регрессом. Однако специализированные признаки не всегда являются теломорфными. При их накоплении они могут приобрести характер ароморфозов. Тогда эволюционный цикл начинается сначала.
Правило смены фаз можно представить следующим образом:
| Путь эволюции | Формы борьбы за существование | Направления естественного отбора | Результаты |
| Исходная группа – неспециализированные предки | Пассивное соревнование | Отбор на плодовитость | Увеличение плодовитости |
| Арогенез – ароморфные преобразования | Пассивное соревнование и активная конкуренция | Отбор на общую приспособленность | Общебиологический прогресс |
| Аллогенез – алломорфные преобразования | Активная интерференционная конкуренция | Отбор на приспособленность в частных условиях | Дифференцировка внутри крупных таксонов. Адаптивная радиация |
| Аллогенез – теломорфные преобразования | Активная косвенная конкуренция | Отбор на приспособленность в ограниченных условиях и на экономичность | Стабилизация. Сокращение плодовитости. Увеличение продолжительности жизни |
| Дальнейшая специализация, часто связанная с гиперморфозами | Различные формы сосуществования | Отбор на экономичность | Регресс. Сокращение плодовитости. Увеличение размеров и продолжительности жизни. Вымирание наиболее специализированных групп |
Нужно отметить, что регресс не всегда связан с вымиранием всей группы. Неизвестен ни один вымерший крупный таксон. В упрощенной форме: вымирание подтипа Трилобитообразных не означает вымирания типа Членистоногих, вымирание динозавров не означает вымирания рептилий. Это подчеркивает ведущую роль ароморфозов в эволюции.
|
|
|
Принцип цикличности. Разными эволюционистами неоднократно отмечалось, что филогенетические преобразования самых разнообразных признаков носят циклический характер.
Цикличность филогенетических преобразований можно представить следующим образом:
| Уровень преобразований, группы организмов и их органы | Стадии циклов | ||||
| Полимеризация | Дифференцировка | Олигомеризация | |||
| Увеличение числа элементов | Метамеризация | Специализация | Редукция | ||
| ДНК | Увеличение объема ДНК: дупликации, амплификации | Образование хромосом; автономизация внеядерной ДНК | Продольная дифференцировка хромосом. Образование супергенов | Уменьшение объема ДНК. Уменьшение числа хромосом | |
| Онтогенез | Продление жизни особей | Дифференцировка возрастных групп | Разделение стадий развития (полный метаморфоз у ряда насекомых) | Выпадение конечных стадий развития и неотения. Утрата личиночных стадий | |
| Животные. Преобразование сегментов тела у беспозвоночных | Стробиляция у низших беспозвоночных (кишечно-полостные, ленточные черви) | Гомономная сегментация у кольчатых червей | Гетерономная сегментация у низших членистоногих. Разделение тела на отделы | Уменьшение числа сегментов. Слияние сегментов и отделов тела | |
| Животные. Преобразование числа жаберных дуг у Хордовых | Увеличение числа жаберных дуг у низших Хордовых от 14 до 100-150 пар | Дифференцировка жаберных дуг на челюстную, подъязычную и артериальные дуги | Уменьшение числа жаберных дуг от 11 до 6. Преобразование двух первых пар дуг | ||
| Растения. Преобразование побега у высших растений | Неограниченный рост побега в длину у части Мохообразных | Формирование метамеров (метамер включает междоузлие, лист и пазушную почку) | Дифференцировка побегов на ростовые и укороченные | Появление детерминантного роста (вельвичия, многие Цветковые) | |
| Растения. Преобразование цветка у Цветковых растений | Полимерный цветок нимфейных, пеоновых | Полимерный цветок лютиковых | Специализированные цветки губоцветных, бобовых, орхидных | Редукция околоцветника у ивовых, букоцветных, злаков, осок | |
Тема 11: Эволюция онтогенеза, органов и функций
1. Сущность онтогенеза и филогенеза. Биогенетический закон
2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация онтогенеза
3. Филогенетические преобразования органов и функций
