Микроскопические грибы

ЭУКАРИОТНЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Грибы характеризуются наличием толстой твердой клеточной стенки, в состав которой входит хитин или родственные ему соединения; отсутствием хлорофилла, интенсивным ростом, независимым от размеров; отсутствием подвижности; гетеротрофным типом питания. Они являются аэробами или факультативными анаэробами. Грибы занимают промежуточное положение между растениями и животными (простейшими). В настоящее время известно около ста тысяч видов грибов, из них около ста видов могут вызывать заболевания человека и животных. грибы также вызывают порчу пищевых продуктов.

2.1.1 Микромицеты

Морфология. Микроскопические мицелиальные грибы (микромицеты) образуют пушистый нитевидный, паутинообразный, войлокоподобный, порошкообразный, часто пигментированный мицелий. Мицелий – это совокупность ветвящихся гиф (нитей), составляющих вегетативное тело гриба (таллом). Диаметр гиф 5-50 мкм, длина различная, часто бывают большой длины. Гифы образуют скопления – колонии, размеры которых во много раз превышают размеры колоний бактерий и дрожжей. Часто внутри гиф имеются включения жира, гликогена, волютина. Гифы могут быть несептированными (без перегородок) и септированными, разделенными поперечными перегородками (септами) на отдельные фрагменты. Фрагменты сообщаются между собой, благодаря наличию в септах центральной поры, через которую свободно переходит цитоплазма и ядро клетки. Поэтому грибы являются ценоцитными организмами. У всех высших, а также некоторых низших грибов мицелий септированный, у низших – несептированный.

Мицелий бывает субстратным и воздушным. Субстратный (или вегетативный) мицелий – это гифы, врастающие в субстрат. Воздушный (или репродуктивный) мицелий поднимается над субстратом, направлен вверх, имеет плодоносящие гифы, на которых образуются споры. Окраска мицелия различна. Обычно белые молодые гифы с возрастом темнеют, приобретая ту или иную окраску.

При ветвлении гифы могут срастаться друг с другом, образуя анастомозы. Для поглощения питательных веществ, а также прикрепления к субстрату грибы имеют различные приспособления. Из них наиболее часто встречаются мицелиальные тяжи, которые образуются из нескольких более или менее однородных, параллельно расположенных, сплетенных и соединенных анастомозами гиф. У некоторых грибов септированные гифы, сплетаясь, образуют округлые тела, называемые склероциями. Клетки гиф и их оболочки в наружном слое склероции утолщены, часто имеют темную окраску. Внутренний слой содержит более тонкостенные обычно неокрашенные клетки.

Размножение. Размножаются микромицеты бесполым и половым путем. Оба способа связаны с образованием спор. Бесполое размножение осуществляется также фрагментами мицелия. Грибы, способные к половому размножению, относятся к совершенным, неспособные – к несовершенным.

Спорообразующие структуры грибов называются спорофорами. Если терминальный конец спорофоры увеличивается по мере роста в размере, а затем превращается в закрытое вместилище спор, то это вместилище спор называется спорангием и содержит спорангиеспоры. Эти споры являются эндоспорами (внутренними). У некоторых грибов спорангиеспоры имеют жгутики, тогда они называются зооспорами, а спорангии - зооспорангиями. Спорофоры, формирующие свободные споры, называются конидиефорами (или конидиеносцами), а свободные споры называются экзоспорами (наружными), или конидиями. Конидиеносцы представляет собой особые ветви мицелия., отличающиеся по строению и характеру ветвления от остальных гиф. Для некоторых видов грибов характерно тесное сплетение нескольких конидиеносцев в пучок. Такое сплетение называется коремией. Есть грибы, конидиеносцы у которых заключены в округлое тело – пикниду. Она имеет твердую оболочку темного цвета и узкое отверстие наверху для выхода конидий. Пикнида защищает конидиеносцы и конидии от неблагоприятных воздействий внешней среды.

У многих низших грибов наряду с бесполым наблюдается и половое размножение. Например, сапролегниевые грибы имеют зооспорангии, а также женские и мужские половые клетки. Женская половая клетка крупная, округлая называется оогонием. Мужская половая клетка, меньшая по величине и несколько вытянутая, называется антеридием. Эти клетки образуются на концах одной или разных несептированных гиф. Половой процесс у грибов данной группы заключается в оплодотворении яйцеклеток, находящихся в оогонии, содержимым антеридия. После оплодотворения яйцеклетка образует толстую оболочку, превращаясь в ооспору. Такой половой процесс носит название оогамии. Другие низшие грибы не имеют четко дифференцированных половых органов. Они представлены двумя внешне одинаковыми клетками. При соприкосновении содержимое клеток сливается и образуется зигоспора. Процесс образования зигоспоры называется зигогамией. Ооспора и зигоспора после стадии покоя способны давать начало новой особи гриба. Споры грибов весьма устойчивы к неблагоприятным факторам, сохраняются в условиях повышенной солености, пониженной влажности и температуры.

Систематика. В основу систематики грибов положено большое разнообразие способов и органов их размножения. Микроскопические мицелиальные грибы относятся к 4 классам.

Зигомицеты(Zygomycetes). Относятся к низшим совершенным грибам. Род Mucor (мукоровые плесени) – это широко распространенные в природе представители класса зигомицетов, называемые также головчатой плесенью. Они имеют мицелий, состоящий из сильно разветвленной клетки. мицелий многоядерный, не имеет перегородок. От мицелия отходят плодоносящие гифы – спорангиеносцы, которые на концах образуют закругленное цилиндрическое утолщение (колумелла), на которой находится спорангий со спорами. При созревании спорангий разрывается, спорангиеспоры освобождаются и разносятся воздушными потоками. На спорангиеносце после освобождения спорангия от спор остается колонка, а на нижней ее части – воротник. Спорангий имеет шероховатую наружную поверхность, покрытую кристаллами щавелевокислого кальция. Некоторые мукоровые плесени вызывают порчу пищевых продуктов. Они растут на стенах сырых помещений, гниющих органических субстратах в виде пушистого сероватого налета. Некоторые виды используют в промышленности для производства различных органических веществ. Род Rhizopus. Эти грибы отличаются от мукоровых тем, что от их мицелия отходят побеги (столоны), имеющие подобие корневых волосков. Спорангии вначале белые, а в зрелом состоянии – черные.

Аскомицеты(Ascomycetes) – сумчатые нитевидные грибы, имеющие септированный мицелий и половой процесс. Это высшие совершенные грибы. Свое название аскомицеты получили от основного органа спороношения – аска (сумка), являющегося зиготой. Аск содержит от 4 до 8 гаплоидных половых спор. В результате разрыва аска споры освобождаются и, прорастая, дают начало новому мицелию. Род Aspergillus (леечная плесень) насчитывает более 200 видов. Мицелий септирован. Конидиеносцы (у некоторых видов несептированы) на вершине образуют расширение в виде головки, от которой отходят ответвления (стеригмы) с отшнуровывающимися от них конидиями. Конидии располагаются по радиусам шара. Конидии бывают окрашены в различные цвета (черные, зеленые и др.), часто покрыты тонкими щетинками. Аспергилловые грибы широко распространены в природе, принимают участие в минерализации органических веществ. Некоторые виды применяют в промышленности для получения лимонной кислоты, ферментных препаратов. Некоторые виды могут продуцировать токсины (афлатоксин), вызывающие пищевые отравления - микотоксикозы. Род Penicillium (кистевидная плесень) имеет ветвящийся септированный мицелий, от которого отходят септированные конидиеносцы, разветвляющиеся на концах в виде отростков (стеригм). От стеригм отходят конидии, расположенные в виде цепочек. Споры гладкие, шаровидной формы. У разных видов споры разного цвета (белые, зеленые, желтые и др.). Перед прорастанием конидии значительно увеличиваются в объеме. Пенициллиновые грибы широко распространены в почве, кормах, плохо проветриваемых и сырых помещениях. Многие виды вызывают порчу пищевых продуктов. Широко используются в промышленности для получения антибиотиков, ферментных препаратов, некоторые виды участвуют в созревании сыров.

Базидиомицеты(Basidiomycetes) отличаются образованием половых спор на специальных выростах – базидиях, которые бывают одноклеточные и с перегородками. На базидиях экзогенно обычно образуется 4 базидиоспоры, которые соединяются с базидией нитевидными или роговидными отростками – стеригмами.

Дейтеромицеты(Deuteromycetes), или несовершенные грибы (Fungi imperfecti). Эти грибы не имеют полового процесса и обладают септированным мицелием. Высшие несовершенные грибы. Род Fusarium насчитывает около 800 видов. Мицелий грибов чаще всего развивается в субстрате и редко на поверхности. Размножаются грибы конидиями, которые имеют серповидную форму. Большое число видов вызывает у растений заболевания – фузариозы. Поражается зерно в период созревания с выделением токсина. Фузариотоксикоз (заболевание известное под названием "отравление пьяным хлебом") – тяжелое отравление, при котором поражается центральная нервная система.

2.1.2 Дрожжи

К этой группе микроорганизмов относятся микроскопические одноклеточные низшие грибы, размножающиеся почкованием или делением. Существует около 500 видов дрожжей. Они относятся к трем классам – Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes.

Размеры дрожжей варьируют от 1,5 до 10 мкм в ширину и до 20 мкм и более в длину. По форме клетки дрожжей бывают круглые, овальные, яйцевидные, цилиндрические, треугольные, лимоновидные, грушевидные, стреловидные, серповидные. Отдельные виды дрожжей способны в определенной фазе развития образовывать мицелий. Некоторые дрожжи образуют капсулы, включения гликогена, волютина, жира в виде отдельных капель или в виде одной липидной вакуоли. Дорожи образуют колонии - бесцветные, желтые, розовые, красные.

Строение дрожжевой клетки. Дрожжевая клетка является эукариотной клеткой и имеет типичное для нее строение. Клеточная стенка состоит из гемицеллюлозы (60-70% сухого вещества), включений хитина в виде гранул (1-3%), муреин отсутствует.

Ядро отделено от цитоплазмы двухслойной мембраной с ядерными порами. Внутри ядра находится нуклеоплазма с ядрышком. В ядре содержится набор хромосом, который удваивается в процессе митоза.

В цитоплазме находятся рибосомы – центры синтеза белка. У дрожжей развит мембранный аппарат. Кроме цитоплазматической и ядерной мембран, имеется эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эндоплазматическая сеть – это система канальцев, пузырьков, цистерн, не имеющих строго определенной локализации; располагается либо по периферии клетки, либо вокруг ядра, либо пронизывает всю цитоплазму; содержит различные ферменты, ответственные за синтез веществ или перенос вещества по клетке. Аппарат Гольджи – система мембран, связанных с ядерной мембраной или мембранами эндоплазматической сети; локализуется в участках цитоплазмы, лишенных рибосом; осуществляет синтез новых мембран, транспорт синтезированного материала и удаление продуктов обмена. Лизосомы – производные аппарата Гольджи, они представляют собой гранулы, ограниченные от цитоплазмы однослойной липопротеидной мембраной. В лизосомах выявлены ферментные белки, которые находятся в неактивном состоянии и используются клеткой по мере необходимости. Митохондрии представляют собой полиморфные структуры (гранулярные, нитевидные, ветвистые), они находятся в цитоплазме в количестве сотен и даже тысяч, окружены двухслойной мембраной, внутренняя часть которой образует много складок – крист, на которых локализованы многие окислительно-восстановительные ферменты. В митохондриях синтезируется АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) – соединение богатое энергией. В клетках прокариот митохондрии отсутствуют. Вакуоли – это полости, заполненные клеточным соком, отделенные от цитоплазмы липопротеидной мембраной. Они служат местом аккумуляции метахроматина (волютина). В вакуолях также накапливаются сахара и минеральные соли, которые используются клеткой по мере необходимости. Вакуоли образуются в клетках с возрастом, в молодых клетках они отсутствуют.

Размножение дрожжей. Дрожжи размножаются вегетативным путем (почкование, деление, почкующееся деление), спорами (хламидоспорами и баллистоспорами) и половым путем.

Почкование – наиболее распространенный способ бесполого размножения. На поверхности клетки образуется маленькое выпячивание – почка, которая увеличивается и отделяется от материнской клетки, оставляя на ней почковый шрам или рубец в виде кольцеобразного выступа. Из одной материнской клетки может образовываться несколько почек (множественное почкование). Почка может формироваться на выростах – конидиефорах. Почкующиеся клетки могут не разъединяться и формировать псевдомицелий(род Candida). Почкующееся деление – формирующаяся полярно на материнской клетке почка отделяется от нее септой (перегородкой) в районе перешейка. Деление - при простом делении в середине клетки образуется перегородка, которая затем раздваивается, и получаются две клетки. При половом размножении образуются аскоспоры (эндогенные) или споридии (экзогенные). Морфологически раздельнополость дрожжей ничем не проявляется. Поэтому в микологии используется термин "тип спаривания", обозначаемый знаками "+" и "-" или буквами греческого (α и α₁) или латинского (h⁺ и h^-) алфавита. Спорообразование у дрожжей является не только способом размножения, но и служит для перенесения неблагоприятных условий. Споры дрожжей выдерживают температуру на 10⁰С выше, чем вегетативные клетки (40-60⁰С).

Дрожжи широко распространены в природе – в нектаре цветов, на поверхности растений, в почве, воде, на пищевых продуктах, в организме насекомых, животных, человека. Они могут вызывать заболевания растений, животных, человека Дрожжи широко используются в пищевой промышленности (хлебопечение, производство спирта, вина, пива), в микробиологической промышленности как продуценты кормового белка, белково-витаминных препаратов, ферментов и т.п. Дрожжи могут вызывать порчу пищевых продуктов. Они не вызывают образование токсических веществ, но изменяют вкус, запах и внешний вид продуктов, вызывая их порчу.