Существование в популяциях наследственной изменчивости, прежде всего мутаций в гетерозиготном состоянии, позволяет им быстро приспосабливаться к новым условиям среды за счет изменения генетической структуры. Мутационный процесс ведет также к образованию в популяциях генетического полиморфизма — разнообразия частот аллелей, гомозигот по доминантным, гетерозигот или гомозигот по рецессивным генам. Полиморфизм является механизмом, поддерживающим существование популяций. Если, например, гетерозиготность обеспечивает лучшую приспособляемость к изменившимся условиям среды, то идет отбор в пользу гетерозигот, что приводит к сбалансированному полиморфизму — воспроизведению в популяции из поколения в поколение определенного соотношения различных генотипов и фенотипов. Процессы, обеспечивающие способность популяции сохранять свою генетическую структуру, называют генетическим гомеостазом.
ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ
ПРИЗНАКОВ
В генетике выделяют два класса признаков — качественные и количественные. Они различаются по характеру изменчивости и особенности наследования. Качественные признаки характеризуются прерывистой, а количественные — непрерывной изменчивостью. Первые из них дают четкие границы при расщеплении на доминантные или рецессивные признаки. Это связано с тем, что каждый из них обычно контролируется одним аллельным геном. Количественные признаки не дают четких границ расщепления при разных вариантах скрещивания, хотя отличаются от качественных более высокой степенью изменчивости. Особенностью количественных признаков является сложный характер наследования. Каждый из них детерминируется не одним, а множеством локусов в хромосомах. Такой тип наследования, когда один признак обусловливается многими генами, носит название полигенного. Уровень развития количественного признака зависит от соотношения доминантных и рецессивных генов, других генетических факторов и степени модифицирующего действия факторов внешней среды. Изменчивость по количественному признаку в популяции складывается из генетической и паратипичес-кой (внешнесредовой) изменчивости.
Понятие о наследуемости признаков и коэффициенте наследуемости. Разные количественные признаки имеют неодинаковую степень генетической изменчивости, и условия внешней среды оказывают различное воздействие на уровень фенотипического проявления того или иного признака. При отборе животных важнейшее значение имеет знание того, в какой степени будет совпадение уровней развития количественного признака у родителей и потомства или в какой степени потомки унаследуют количественные хозяйственно полезные признаки или патологические признаки родителей.
Для оценки эффективности отбора по количественным признакам в популяционной генетике введено понятие «наследуемость». Под наследуемостью признака понимают степень его генетической детерминации в фенотипе. Другими словами, определяют, в какой степени уровень развития признака зависит от генотипа* родителей и в какой степени — от условий внешней среды. Коэффициент наследуемости (Л2) указывает на долю генетической изменчивости признаков в общей изменчивости. Наиболее распространенными методами вычисления h2 являются следующие:
1)й2 = 2гд/м,
где г — корреляция по количественному признаку между прямыми родственниками, например мать — дочь;
2) h2 = 2R д/м, где R — коэффициент регрессии между фенотипами прямых родственников.
В последнее время получило распространение мнение 6 том, что отдельные качественные признаки имеют сложный полигенный характер наследования. К этим признакам относят и устойчивость к болезням.
Для качественных признаков используют метод вычисления величины А2 через коэффициент регрессии.
Д. В. Карликов разработал полигенную модель наследования устойчивости к лейкозу и рассчитал коэффициент наследуемости по этому признаку по формуле
А2= Ьг,
где г— коэффициент родства больных животных с их родственниками; Ь — регрессия, определяемая по отношению b = (R—G):(A—G). Здесь Л —средняя подверженность родственников больных животных; G — средняя подверженность популяции к лейкозу, А — средняя подверженность больных животных в популяции.
Наследуемость хозяйственно полезных признаков у животных.
К хозяйственно полезным признакам относят молочность,' со-
держание жира и белка в молоке коров, настриг шерсти у овец, яйценоскость у кур, прирост живой массы, плодовитость и др. Повышение уровня развития хозяйственно полезных признаков достигается постоянным отбором лучших индивидуумов для воспроизводства. Эффективность отбора по этим признакам зависит от степени их наследуемости, взаимосвязи между ними, разности между средним значением признака отобранной группы и средним по стаду (селекционный дифференциал) и интервала между поколениями.
Величины коэффициентов наследуемости зависят от природы признака. Так, среднее значение А2 по удою равно 0,25, жирномолочности — 0,38, живой массе у овец — 0,35, выходу чистой шерсти —0,55, плодовитости у крупного рогатого скота — 0,08 и т. д.