Особенности организации птиц

Форма тела и размеры. Форма тела птиц довольно однообразная, так как определяется приспособлением к полету. Туловище округлое, компактное. Голова небольшая, шея длинная и подвижная. Передние конечности — крылья — в спокойном состоянии сложены и прижаты к бокам туловища. Оперение придает телу обтекаемую форму.

Размеры птиц изменяются в незначительных пределах, так как способность к полету явилась основным ограничивающим размеры фактором.

Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, сухая, лишена костных образований и желез. Исключение составляет копчиковая железа, расположенная над основанием хвоста, жироподобный секрет которой служит для смазывания перьев, что способствует сохранению их эластичности и придает перьевому покрову водоотталкивающие свойства. Секрет копчиковой железы под воздействием света превращается в витамин Д, который птицы заглатывают при чистке пера. Копчиковая железа хорошо развита у большинства птиц (водных и наземных), отсутствует у страусоподобных, дроф и некоторых попугаев.

Для птиц характерно наличие разнообразных роговых образований — производных эпидермиса. Следует отметить роговые чехлы (рамфотека), которыми покрыты верхняя (надклювье) и нижняя (подклювье) челюсти, образующие клюв. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а у некоторых и голень. На концах пальцев имеются роговые когти.

Тело птиц покрыто перьями, также производными эпидермального слоя кожи, которые располагаются у большинства птиц на особых участках, птерилиях, разделенных аптериями — участками, на которых перья отсутствуют.

Перья птиц различны по строению и функции. Основной тип пера — контурное перо, состоящее из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутренние опахала. Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называется стержнем. Нижняя лишенная опахал часть ствола называется очином, основание которого погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке.

Контурные перья являются основой оперения, предохраняют тело от потерь тепла, механических воздействий, образуют несущие поверхности крыла.

Под контурными перьями располагаются пуховые перья: стержень их тонок, бородки не несут крючочков, опахала не образуют пластинку. Пух — это пуховое перо с укороченным стержнем, бородки которого отходят одним пучком от конца очина. Пуховые перья и пух выполняют теплоизоляционную функцию.

Окраска птиц обеспечивается как пигментами (меланины, липохромы), так и микроскопическими особенностями структуры пера.

Перьевой покров птиц регулярно сменяется. У большинства птиц в году бывает не одна, а две или три линьки. При линьке происходит не только смена оперения, но меняется его структура (сезонная линька).

Скелет птиц. Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов. Скелет в целом характеризуется, с одной стороны, легкостью костей, с другой — прочностью как самих костей, так и их сочленением друг с другом.

Прочность трубчатых костей конечностей птиц достигается за счет их микроструктуры (неотграниченные остеоны образуют костную компакту птиц), а относительная легкость отдельных элементов скелета конечностей достигается их пневматичностью (внутренние полости трубчатых костей не заполнены костным мозгом).

Осевой скелет — позвоночник — состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Число шейных позвонков варьирует от 11 до 25 (лебеди). Как и у пресмыкающихся, первые два шейных позвонка имеют типичное для амниот строение: первый позвонок — атлант в виде костного кольца и второй — эпистрофей, сочленяющийся с ним зубовидным отростком, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки гетероцельного типа: имеют седлообразные сочленовные поверхности (во фронтальном разрезе позвонки процельны, а в сагиттальном — опистоцельны), что увеличивает подвижность позвонков относительно друг друга в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Такое строение шейных позвонков вместе со сложно дифференцированной шейной мускулатурой позволяет птицам свободно поворачивать голову на 180°, а некоторым (попугаи, совы) и на 270°. Эта особенность позволяет птицам совершать сложные движения головой при захвате и удержании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда и др.

Грудные позвонки (от 3 до 10) срастаются между собой, образуя монолитную спинную кость, которая тугим суставом соединяется со сложным крестцом. К грудным позвонкам подвижно прикреплены ребра, которые нижним концом крепятся к краю грудины. Грудина птиц большая, имеет вид широкой пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусообразных) располагается высокий гребень — киль грудины, служащий местом крепления мощной мускулатуры, приводящей в движение крылья.

Все поясничные, крестцовые (их 2) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются между собой, образуя сложный крестец, в который входит 10-22 позвонка. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Все это обеспечивает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков 5-9, последние 4-8 сливаются в копчиковую кость — пигостиль, к которой крепятся основаниями рулевые перья.

Хвост птиц выполняет функцию добавочной несущей плоскости и участвует в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц по схеме строения весьма близок к черепу рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга). Отличается относительной легкостью, так как образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми заметны лишь у молодых птиц. Резко увеличен объем его мозговой части, имеет большие глазницы, челюсти птиц лишены зубов и образуют клюв. Затылочное отверстие и единственный затылочный мыщелок смещены на дно черепа.

Верхняя часть клюва — надклювье — образована разросшимися и слившимися предчелюстными костями.

Образование сложного механизма подвижного крепления надклювья и мозгового отдела черепа в сочетании с подвижностью относительно длинной шеи у птиц связывают с преобразованием передних конечностей в крылья и невозможностью выполнения ими второстепенных функций (помощь в захвате и удержании добычи, чистка и уход за оперением и др.).

Плечевой пояс птиц образован тремя костями: лопаткой, коракоидом и ключицей. Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыльев.

Скелет передней конечности в связи с приспособлением птиц к полету видоизменен по сравнению с рептилиями, хотя содержит все типичные для конечности наземного типа отделы.

Тазовый пояс и задние конечности обладают рядом особенностей, связанных с тем, что при двуногом передвижении на них переносится вся тяжесть тела. Тазовый пояс состоит, как и у всех наземных позвоночных, из трех пар сросшихся костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Широкие и длинные подвздошные кости на всем протяжении срослись со сложным крестцом. К наружному краю подвздошной кости прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит головка бедра.

Нижний (дистальный) ряд косточек предплюсны и все кости плюсны сливаются в единую кость — цевку, таким образом появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. К цевке прикрепляются фаланги пальцев. Большинство птиц имеет 4 пальца, однако может наблюдаться редукция пальцев:например, у африканского страуса сохраняется 2 пальца, у казуаров, нанду, эму — 3 пальца.

Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, чем у рептилий, что связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Наибольшего развития из мышц передней конечности достигает мышца, опускающая крыло в полете, или большая грудная мышца. Всего работой крыла в полете управляют несколько десятков мышц, располагающихся на туловище, плече и предплечье. Движения задних конечностей осуществляют более 30 мышц.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Птицы имеют хорошо развитую подкожную мускулатуру, позволяющую менять положение перьев на теле, в том числе и рулевых.

Мышцы птиц способны накапливать мышечный гемоглобин, позволяющий создавать резервный запас кислорода, расходуемый в период активной работы. Концентрация миоглобина выше у птиц, использующих активный машущий полет, у ныряющих птиц и др.

Наиболее специфический способ передвижения птиц, определивший основные черты организации этой группы позвоночных, — полет. Аэродинамика полета птиц сложна и до сих пор известна лишь в общих чертах, это связано с тем, что в полете меняется положение маховых перьев и частей крыла, геометрия и площадь крыла и др.

Пищеварительная система и питание птиц. Спектр потребляемых кормов у птиц гораздо шире, чем у современных рептилий. Большинство птиц животноядны.

Все современные птицы не имеют зубов, и основную функцию захвата и удержания добычи у большинства птиц выполняет клюв. Форма и размеры клюва сильно варьируют и зависят от характера пищевой специализации и способов добычи пищи. Ко дну ротовой полости птиц прикрепляется язык. Под языком у ряда птиц (врановые, вьюрки, пеликаны) расположено углубление, служащее для временного хранения пищи. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее продвижение по пищеводу. В слюне некоторых птиц содержится фермент амилаза, под действием которого обеспечивается частичное переваривание углеводов с момента заглатывания пищи. Из ротовой полости пища поступает в пищевод. Пищевод может образовывать в нижней своей части расширение — зоб, в котором пища хранится (пока ею переполнен желудок). Наличие зоба характерно для куриных, голубей, попугаев и др.

Пищевод переходит в желудок, который у птиц разделен на два отдела: железистый (где пища подвергается воздействию пищеварительных ферментов) и мускульный (где обильно смоченная ферментами пища подвергается перетиранию за счет функционирования мощной мускулатуры стенок желудка, внутренняя поверхность которых покрыта прочной рогоподобной выстилкой кутикулы).

Мускульный желудок у птиц выполняет ту же функцию, что и зубы у млекопитающих. Некоторые виды (голуби, куриные) заглатывают камешки, так называемые гастролиты, способствующие более успешному перетиранию пищи, запасы которых регулярно пополняются птицами.

От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, в петле которой находится поджелудочная железа, протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (нет его у ряда видов, в том числе и у голубей). Желчные протоки также впадают в двенадцатиперстную кишку, которая без резкой границы переходит в тонкую кишку. Длинная тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую толстую кишку, впадающую в клоаку.

Длина кишечника у преимущественно растительноядных видов превышает длину тела в 10 и более раз, у хищных и питающихся насекомыми — лишь в 4-6 раз. Для птиц характерна высокая интенсивность пищеварения.

Органы дыхания и газообмен. Дыхательная система птиц отличается от дыхательных систем наземных позвоночных животных других групп. Воздух через парные ноздри поступает в носовую полость, затем через хоаны в ротовую полость, где за языком расположена гортанная щель, ведущая в гортань, поддерживаемую тремя гортанными хрящами. Эта гортань носит название верхней и в отличие от млекопитающих не несет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея, поддерживаемая хрящевыми трахейными кольцами. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и ветвится.

Нижняя часть трахеи и начальные отделы бронхов образуют свойственную птицам нижнюю гортань— голосовой аппарат, внутри которого расположены голосовые перепонки, натяжение которых меняется специальной мускулатурой, изменяя характер издаваемых звуков.

Парные легкие птиц представляют собой плотные, губчатые, малорастяжимые образования, прирастающие к ребрам по бокам позвоночного столба. Бронхи, входя в легкие, ветвятся, распадаясь на 15-20 вторичных бронхов, большинство которых заканчивается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками.

Часть ответвлений бронхов выходит за пределы легких и расширяется в прозрачные эластичные тонкостенные воздушные мешки, объем которых почти в 10 раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между внутренними органами, а ответвления их проходят между мышцами под кожу и в полости крупных костей. Наиболее крупными мешками являются непарный межключичный и четыре парных: шейные, передне- и заднегрудные и брюшные.

Наличие воздушных мешков определило формирование у птиц весьма своеобразного механизма дыхания, особенно при полете. Насыщенный кислородом воздух проходит через легкие и на вдохе и на выдохе, обогащая кровь кислородом (явление двойного дыхания).

Кроме выполнения основной функции — участия в акте дыхания, воздушные мешки предохраняют организм от перегрева.

Кровеносная система и кровообращение. Основной особенностью в строении кровеносной системы птиц является полное разделение артериального и венозного кровотоков, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от левой (артериальной).

Сердце птиц четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, при этом правая венозная часть сердца более тонкостенная, чем его левая артериальная часть.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, от которого отходит только один сосуд — правая дуга аорты. После выхода из сердца правая дуга аорты отсылает от себя большие парные безымянные артерии, сама же заворачивает вокруг правого бронха, отсылая артерии к внутренним органам, продолжается прямо назад под позвоночником как спинная аорта. Каждая из безымянных артерий разделяется на общую сонную (идущую в головной отдел) артерию и подключичную артерию, которая разделяется на плечевую и грудную.

Далее от брюшной аорты непарными стволами отходят внутренностная и брызжеечная артерии, снабжающие кровью желудок и кишечник. В области крестца от спинной аорты отходят парные бедренные и седалищные артерии, снабжающие кровью задние конечности, мышцы брюшной стенки и органы тазовой области.

Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка легочной артерией, которая разделяется затем на правую и левую. Венозная кровь по ним поступает в правое и левое легкое. Окислившаяся в легких кровь по правой и левой венам поступает в левое предсердие.

Венозная система птиц похожа на таковую рептилий, отличаясь неполной воротной системой почек. Венозная кровь от головного отдела собирается в парные яремные вены, из крыльев — в плечевые вены, от грудных мышц — в грудные вены, все эти вены сливаются с более мелкими сосудами с каждой стороны в короткие и широкие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Мелкие вены, собирающие кровь из клоакальной области, сливаясь, образуют: непарную копчиково-брыжеечную, впадающую в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку. Общие подвздошные вены выходят из почек и соединяются в заднюю полую вену, которая, проходя через печень, принимает в себя печеночные вены и впадает в правое предсердие.

Общие размеры сердца у птиц сравнительно с другими позвоночными очень велики, что связано с большой интенсивностью обменных процессов.

Органы выделения. Выведение продуктов метаболизма и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно крупными (1-2 % от массы тела) метанефрическими почками, которые расположены в углублениях сложного крестца. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет.

Как у большинства рептилий, в качестве конечного продукта белкового обмена птиц из организма выводится не мочевина, а мочевая кислота в виде белой кашицеобразной массы. Такая структура выделяемой мочи у птиц, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря.

Многие морские птицы (веслоногие, трубконосые, чайки и др.) имеют особые носовые железы, расположенные на лобных костях, которые позволяют выводить из организма избытки солей, поступающих с морской водой. В выделениях носовых желез, капельками стекающих через ноздри наружу, концентрация поваренной соли в 4—5 раз выше, чем в крови, и примерно вдвое выше, чем в морской воде. Такая способность птиц позволяет им использовать для питья морскую воду. Избыток других солей выводится через почки с мочой.

Половая система и особенности размножения. Все птицы, как и большинство рептилий, размножаются путем откладки яиц, но для них характерно проявление в высокой степени заботы о потомстве (постройка гнезда, насиживание кладки, выкармливание и обучение птенцов).

Половые органы самцов представлены парными семенниками, имеющими бобовидную форму и расположенными у переднего края почек. Оплодотворение только внутреннее.

Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть у немногих видов (страусы, гусеобразные и др). У большинства птиц совокупительного органа нет и внутреннее оплодотворение происходит путем сближения отверстий клоак самца и самки.

Половая система самок асимметрична: развиваются только левый яичник и левый яйцевод. Яичник в виде зернистого тела неправильной формы и весьма различных размеров располагается вблизи верхнего края почек. Яйцевод (мюллеров канал) представляет собой толстостенную трубку, нижний утолщенный (маточный) отдел которой открывается в клоаку, другой (верхний) расширенной воронкой — в полость тела около яичника. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и подхваченная расширенной воронкой попадает в яйцевод и транспортируется по нему. Оплодотворение происходит в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. Оплодотворенная яйцеклетка сокращениями яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками — выделениями желез стенок яйцевода (белковой, двумя подскорлуповыми, известковой скорлуповой и надскорлуповой).

Формирование яйца (от момента проникновения в яйцевод до откладки сформированного) у различных видов происходит за 12-48 часов. Яйцо птиц богато желтком, который служит основным запасом питательных веществ, используемых на формирование тканей зародыша и обеспечивающих основные энергетические затраты.

В умеренных и северных широтах сезон размножения большинства видов птиц начинается в конце весны — первой половине лета, т.е. приурочен к наиболее кормному периоду. Некоторые виды птиц Беларуси способны выводить потомство два раза за сезон (бицикличные виды): скворец, певчий дрозд, большая синица и др.

У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм: в окраске (самцы имеют более яркое оперение); размерах (самцы несколько крупнее самок у глухаря, тетерева, кряквы и др. и, наоборот, самки крупнее самцов у хищных, сов и др). Среди птиц встречаются: моногамы, образующие гнездовую пару на один либо несколько сезонов (журавли, лебеди, гуси, голуби и др.), и полигамы, не образующие пары даже на короткое время, спаривание которых происходит при кратковременных встречах самцов и самок на токах (глухари, тетерева, турухтаны, дупеля и др.).

Абсолютное большинство птиц насиживают яйца, т. е. обогревают их.

Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яиц и самки, от типа гнездовой постройки и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают 11—14 суток, ворона серая — 17, кряква 24—26, лебеди 35—40 суток и т. д. Максимальная продолжительность насиживания характерна для крупных пингвинов, трубконосых, веслоногих, хищных и др. (около двух месяцев).

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц разделяют на две основные группы: зреловылупляющиеся — матуронатные, или выводковые, и незреловылупляющиеся — имматуронатные, или птенцовые. Матуронатные птенцы опушены, зрячи; обсохнув, способны бегать, водные — плавать, нырять; вскоре после вылупления они покидают гнездо и кочуют вместе с самкой, самостоятельно питаясь. К этой группе относятся наземные и водные птицы: гусеобразные, журавли, пастушки, курообразные, страусы и др. Роль взрослой птицы заключается в защите, помощи в поисках пищи, периодическом обогреве (терморегуляция проявляется в первые 1—3 дня после вылупления).

Имматуронатные птенцы покидают скорлуповую оболочку беспомощными, голыми или слабо опушенными, слепыми. В гнезде остаются долго: у воробьинообразных — 10—14 дней, у трубконосых — до 60 дней и более; обогреваются и выкармливаются родителями. В первую половину гнездовой жизни имматуронатные птенцы пойкилотермны: температура их тела целиком зависит от температуры окружающей среды, поэтому взрослые птицы их интенсивно обогревают и кормят, при этом питательные вещества корма не расходуются на терморегуляцию, а идут только на рост тела.

Около 80 современных видов птиц не строят гнезд, подкладывают свои яйца в гнезда других, чаще близких видов, предоставляя им и насиживание яиц, и выкармливание птенцов. В фауне Беларуси таким видом является кукушка обыкновенная — Cuculus canorus, которая откладывает яйца в гнезда более 20 видов воробьиных птиц. Всего за летний сезон одна самка может отложить до 20 яиц.

Предельная продолжительность жизни у мелких воробьиных довольно высока и достигает 10-20 лет, у чаек — 36, у трубконосых 30-40 лет.

Нервная система, органы чувств. В строении головного мозга птиц и рептилий много общего. У представителей обоих классов значительную часть обособленных больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела — разрастания дна переднего мозга. В тонкой крыше больших полушарий есть скопления нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия или архипаллиум, и гомологи элементов неопаллиума.

Развит средний мозг, который вместе с полосатыми телами обеспечивает сложные формы нервной деятельности. Крупные зрительные доли среднего мозга отодвинуты в стороны налегающими на средний мозг полушариями и мозжечком.

Мозжечок вплотную примыкает к большим полушариям, прикрывая собой средний и значительную часть продолговатого мозга. Крупный мозжечок имеет сложное складчатое строение, он является центром координации движений и равновесия, хорошо развит у всех птиц.

Промежуточный мозг мал, эпифиз развит слабо, гипофиз выражен хорошо. Продолговатый мозг переходит в спинной.

Головных нервов 12 пар, хотя одиннадцатая пара еще не вполне дифференцирована.

Спинной мозг, как и у рептилий, имеет плечевое и поясничное утолщения с отходящими от них спинномозговыми нервами, которые образуют плечевое и поясничное сплетения.

Органы чувств. Зрение — основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. Абсолютные и относительные размеры глаз птиц очень велики. Аккомодация (наводка глаза на резкость) весьма совершенна. Развиты подвижные веки и мигательная перепонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы и поле зрения каждого глаза составляет 150-170°. У некоторых куликов, уток и др. общее поле зрения может быть 360°.

Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания.

Орган слуха служит важным рецептором ориентации и общения и анатомически состоит из внутреннего и среднего уха, слуховая косточка одна — стремечко. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи, и к ней ведет наружный слуховой проход, по краю которого у некоторых видов птиц образуется складка кожи — зачаток наружного уха (хорошо развит у сов).

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие биологически важную информацию (звуки общения родителей и птенцов; сигналы тревоги; звуки, регулирующие территориальные отношения, взаимоотношения партнеров и т. д.). Голос и слух обеспечивают возможности звукового общения на внутривидовом и межвидовом уровнях.

Органы обоняния развиты слабо, немногие птицы способны воспринимать запахи, таковы, например, киви, грифы, утки, кулики, врановые.

Орган вкуса представлен вкусовыми почками (скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями), расположенными в слизистой ротовой полости, на языке и у его основания.

В коже птиц расположены свободные окончания чувствующих нервов, позволяющих воспринимать механические, температурные и другие раздражения.