Вторичноводные легочные моллюски дышат также воздухом, всплывая или выползая к поверхности воды. При погружении в воду их дыхательное отверстие закрывается (прудовики и катушки)

У сухопут­ных моллюсков имеется орган воздушного дыха­ния – легкое. Легкое моллюсков – это видоизмененная мантийная полость, стенки которой про­низаны густой сетью кровеносных сосудов. Воз­дух поступает в легкое через особое дыхательное отверстие (многочисленные наземные улитки, слизни).

ЛЕКЦИЯ 20. ТИП MOLLUSCA – МОЛЛЮСКИ. КЛАССЫ SOLENOGASTRES, POLYPLACOPHORA, MONOPLACOPHORA, GASTROPODA – БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ

Серия II. Насекомые с полным превращением — Holometabola

Hemimetabola

Серия I. Насекомые с неполным превращением —

Класс Насекомые открыточелюстные — Insecta-Ectognatha

Подкласс I. Первичнобескрылые — Apterygota

отряд Щетинкохвостки — Thysanura

Подкласс II. Крылатые — Pterygota

Инфракласс А. Древнекрылые — Palaeoptera

отряд Поденки — Ephemeroptera

отряд Стрекозы — Odonata

Инфракласс Б. Новокрылые — Neoptera

Надотряд Ортоптероидные — Orthopteroidea

отряд Таракановые — Blattodea

отряд Уховертки — Dermaptera

отряд Термиты — Isoptera

отряд Прямокрылые — Orthoptera

отряд Богомоловые — Mantodea Надотряд

Надотряд Гемиптероидные — Hemipteroidea

отряд Вши — Anoplura

отряд Трипсы — Thysanoptera

отряд Равнокрылые — Homoptera

отряд Полужесткокрылые — Hemiptera

отряд Сетчатокрылые — Neuroptera

отряд Жесткокрылые — Coleoptera

отряд Перепончатокрылые — Hymenoptera

отряд Двукрылые — Diptera

отряд Блохи — Aphaniptera

отряд Ручейники — Trichoptera

отряд Чешуекрылые — Lepidoptera

План:

1. Общая морфофизиологическая характеристика типа

2. Классы Solenogastres, Polyplacophora, Monoplacophora. Особенности организации представителей классов

3. Класс Брюхоногие моллюски. Общая морфофизиологическая характеристика. Классификация.

4. Практическое значение брюхоногих моллюсков

Моллюски, или мягкотелые, – около 113 тыс. видов. Обитают в морях, пресных водах и на суше. Некоторые – паразиты других животных.

Своеобразие типа заключается в следующих особенностях:

1. Тело состоит из 3 функционально различ­ных отделов: головы, туловища и ноги. На голове – рот и органы чувств, в туловище – внутренние органы, нога – орган движения.

2. Тело покрыто мантией. Это кожная складка, свешивающаяся со спины. Между мантией и телом – мантийная полость, в которой размещается мантийный комплекс органов: жабры, органы химического чувства (осфрадии), отверстия задней кишки, выделительная и половая системы органов.

3. Характерна известковая раковина, выделяемая мантией. Выполняет защитную функцию и играет роль скелета.

4. Пищеварительная система моллюсков состоит из трех отделов. В глотке – слюнные железы и специфический орган для перетирания пищи – терка, или радула, нередко развиты хитиновые челюсти. К средней кишке относятся желудок и пищеварительная железа – «печень».

5. Органы дыхания – ктенидии, или кожные адаптивные жабры. У сухопутных – развит особый орган воздушного дыхания – «легкое».

6. Целом неметамерный и представлен околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Промежутки между органами частично заполнены паренхи­мой.

7. Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Характерно наличие сердца, у большинства – из 1 желудочка и 2 предсердий.

8. Органы выделения – почки. Это целомодукты мезодермального происхождения. Воронки почек обращены в целом (перикардий), а выделительные отверстия открываются в мантийную полость.

9. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоящая из не­скольких пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами и коннективами. Имеются органы зрения, статоцисты, органы химического чувства – осфрадии, органы осязания.

10. Большинство моллюсков раздельнополы, но среди них имеются и гермафродиты. Оплодотворение наружное или внутреннее.

11. Разитие с метаморфозом. Из яйца выходит личинка – велигер, или парусник, типичная для моллюсков.

Моллюски подразделяются на два подтипа: подтип Боконервные (Amphineura) и подтип Раковинные (Conchifera).

Боконервные – примитивная группа. Характерно: нет цельной раковины, щупалец и глаз, отсутствуют статоцисты, нога может быть редуцирована. Нервная система лестничного типа. Личинка – трохофора. Подтип включает два класса: класс Панцирные (Polyplacophora) и класс Бороздчатобрюхие (Solenogastres).

Панцирные моллюски, или хитоны, – морские животные. Медленно ползают и обычно питаются водорослями. Хищные – накры­вают добычу передней разросшейся частью перинотума (участок мантии). На спине – панцирь из восьми пластинок. Могут сворачиваться, подобно ежу, в шар. В мантийной полости много пар жабер. Нога с подошвой. Всего известно около 1000 видов хитонов.

Бороздчатобрюхие – лишены раковины и ноги. Червеобразное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела. Это морские малоподвижные животные, встречающиеся преимущественно на глубинах. Обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов, которых объедают. Число известных видов около 150. Тело достигает 30 см.

Подтип Раковинные характеризуется наличием цельной или двустворчатой ракови­ны.

К подтипу относятся пять классов: класс Моноплакофоры (Monoplacophora), класс Брюхоногие (Gastropoda), класс Лопатоногие (Scaphopoda), класс Двустворчатые (Bivalvia), класс Головоногие (Cephalopoda).

У Моноплако­фор и меются многие примитивные черты, выраженные в сохранении спинной части целома (парные дорзальные целомы) и в метамерии большинства систем органов: мышечной (имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины), кровеносной (образована из 1 пары желудочков и 2 пар предсердий и кровеносными сосудами), выделительной (представлена 6 парами почек), дыхательной (5 – 6 пар жабер), половой (2 пары половых желез).

Современный представитель класса – Neopilina galatheae.

БРЮХОНОГИЕ – более 90 тыс. видов, заселяют водную среду и сушу. Боль­шинство – в морях. Двусторонне-симметричные животные, в связи с образованием спирально закрученной раковины наблюдается нарушение сим­метрии во внутреннем и внешнем строении. Размеры от 1–3 мм до 30–60 см.

Характерными особенностями класса являются: цельная раковина в форме конуса или спирали; хорошо обособленная голова с 1–2 парами щупалец и глазами, плоская подошва ноги.

Раковина выделяется известковыми железами мантии.

Различают:

плакоспиральные раковины – обороты спирали располагаются в одной плоскости, (редко, из современных у катушки);

турбоспиральные – обороты спирали располагаются в разных плоскостях, (обычная форма);

правозакрученные (дексиотропные) – спираль закручена по часовой стрелке, (преобладающее большинство);

левозакрученные (лейотропные) – спираль закручена против часовой стрелки, (редко);

инволютные – последний оборот спирали раковины широкий и закрывает предыдущие обороты, (редко, Cypraea);

эволютные – все обороты спирали открытые, (встречается чаще).

Ось, вокруг которой закручена спираль, обычно представлена плот­ным столбиком – колонкой (колумеллой). Если же обороты не соприкасаются своими внутренними стенками, то вместо колонки – полость – пупок.

У гребенчатожаберных раковина имеет крышечку, закрывающую отверстие раковины – устье. Крышечка образуется на спинной стороне задней части ноги.

Стенка раковины состоит из наружного слоя – периостракума и известкового фарфорового слоя – остракума. У некоторых– третий внутренний слой раковины (гипостракум), который может быть перламутровым или эмалевым с розовой, желтой или оранжевой окраской.

Под раковиной находится мантия.

Между мантией и туловищем – мантийная полость, в которую открываются анальное, выделительное и половое отвер­стия, находятся 1–2 ктенидия. У основания ктенидиев – осфрадии.

Край мантии может образовывать длинную трубку – сифон, выступающий из-под раковины. Через сифон моллюски, зарывающиеся в грунт, общаются с внешней сре­дой.

Пищеварительная система. Пи­таются растительной пищей, детритом, либо хищничают.

Рот – глотка, в которую впадают протоки 1 – 2 пар слюнных желез. В глотке на­ходится радула – орган перетирания пищи.

Пищевод, нередко образующий расширение – зоб. С пищеводом связаны различные железы: слюнные, ядовитые и др.

Средняя кишка, выстланна энтодермой, состоит из желудка, в который впадают протоки печени, и собственно средней кишки.

Печень функционирует не только как пищеварительная железа, но и выполняет всасывательную функцию. В дольках печени – фагоцитоз.

Эктодермальная задняя кишка, заканчивается анальным отверстием над головой.

Органы дыхания. Большинство дышат жабрами или ктенидиями.

У одних ктенидии расположены в передней части тела и обращены вершинами вперед (переднежаберные), а у дру­гих – ктенидий смещен кзади по правой стороне и обращен вершиной назад (заднежаберные).

Некоторые утратили ктенидий, и у них образовались вторичные кож­ные адаптивные жабры.

Большое значение у всех водных моллюсков имеет кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая. У большинства сердце двухкамерное, состоя­щее из желудочка и одного предсердия. Положение сердца связано с положением ктенидиев или легкого. У передне­жаберных и легочных – сердце расположено пред­сердием вперед, а у заднежаберных – предсердием назад.

Нервная система разбросанно-узлового типа и состоит из 5 пар нервных узлов, или ганглиев:

церебральных (го­ловных) – расположе­ны в голове над глоткой и иннервируют органы чувств (щупальца, глаза);

педальных (ножных) – иннервируют ногу;

плевральных – иннервируют мантию;

париетальных – иннервируют ктенидий и осфрадии;

висцеральных – внутренние органы.

Комиссуры (попереч­ные нервные тяжи) имеются между церебральными, педаль­ными и висцеральными ганглиями.

Коннективы (продольные тяжи) соединяют церебральные и педальные ганглии, образуя педальную петлю. Коннективами связаны также церебральные ганглии с плевральными, париетальными и висцеральными.

В связи с за­кручиванием туловищного мешка у многих гастропод обра­зуется перекрест коннективов между плевральными и парие­тальными ганглиями – хиастоневрия.

Органы чувств. Имеется пара глаз, располо­женных у основания или на вершине щупалец (простые глазные ямки, или глазные пузыри с хрусталиком);

передние головные щупальца выполняют функцию органов вкуса и обоняния;

у основания жабер расположены осфрадии – органы химического чувства. Они имеют форму валика или строение, подобное жабрам.

статоцисты – органы равновесия находятся в ноге рядом с педальными ганглиями.

органами осязания служат головные щупальца, но отдельные осязательные клетки рассеяны по всей коже.

Выделительная система брюхоногих представлена 1–2 поч­ками. Почки внутренними концами в форме ресничных воронок связаны с перикардием (участком целома), а их протоки открываются в мантийную полость по бокам от анального отверстия.

Половая система. Раздельнополые и гермафродиты. Половая желе­за – гонада всегда непарная; от нее отходит один проток. У гермафродитов половая система сложная. Например, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, где разви­ваются мужские и женские половые клетки.

Развитие. Большинство моллюсков – водные животные и развиваются с метаморфозом. Личинка – парусник, или велигер, сходная с трохофорой. У всех сухопутных моллюсков, большинства пресноводных и у многих морских форм наблю­дается прямое развитие.

Классификация. Класс подразделяется на 3 подкласса: Подкласс Переднежабер­ные (Prosobranchia), подкласс Заднежаберные (Opisthobranchia), подкласс Легочные (Pulmonata).

Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)