Клеточная стенка прокариотных клеток: общие сведения

Клеточная стенка - важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой клеточной стенки эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах.

Клетки большинства бактерий покрыты оболочкой - полимерной субстанцией, которая имеет множество свойств и функций. Эта оболочка, или капсула, отлична от двухслойной мембраны и располагается над ней. У бактерий термин "капсула" используется для определения высокомолекулярных полимеров, которые "прикрепляются" к поверхности бактерий.

С наличием капсул связаны некоторые патогенные свойства бактерий. Капсулярные полисахариды бактерий могут необратимо связываться с отрицательно заряженными поверхностями. Известно, что капсулярные полисахариды способствуют персистенции бактерий. Они обладают антифагоцитарными свойствами, так как способны неспецифически связывать фактор H, в норме являющийся ингибитором альтернативного пути активации комплемента. Кроме того, капсулы предотвращают неспецифическое отложение IgG на поверхности бактерий. Дополнительная защита от фагоцитоза усиливается образованием микроколоний, окруженных гликокаликсом из присоединившихся экзополисахаридов, которые оказываются устойчивыми к перевариванию ферментами.

Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.

Клеточные стенки грамположительных эубактерий и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу (табл. 3), так и по ультраструктуре (рис. 5).

В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90%), у грамотрицательных - содержание пептидогликана значительно меньше (1-10%). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50% этого гетерополимера.

Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный электронно-плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний электронно-плотный слой толщиной порядка 2-3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8-10 нм), имеющий характерное строение: две электронно-плотные полосы, разделенные электронно-прозрачным промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому трехконтурный внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны.

Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены электронно-прозрачным промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.