Несмотря на огромное разнообразие растительных клеток, все они имеют общие черты организации.
Основными частями клетки, которые видны в световой микроскоп, являются: протопласт (живое содержимое клетки) и его производные – клеточная оболочка (клеточная стенка)и вакуоль с клеточным соком (рис. 2.1.).
В протопласте выделяют основную плазму – цитоплазму и ядро. В свою очередь цитоплазма состоит из гиалоплазмы и структурных компонентов – органоидов (органелл)(рис. 2.2.).
Клеточная оболочка (клеточная стенка).
Клеточная оболочка (КО) – структурное образование, располагающееся по периферии клетки, придающее ей прочность, форму и защищающее протопласт от внешних воздействий. Способна к росту растяжением, как правило, прозрачна и пропускает солнечный свет, через нее легко проникает вода и низкомолекулярные вещества, но для высокомолекулярных веществ, например, белков, она полностью или частично непроницаема (избирательная проницаемость).
КО представляет собой продукт жизнедеятельности протопласта (рис. 2.3.). Главным компонентом оболочки является целлюлоза.
|
|
КО состоит из микрофибрилл (сложные пучки целлюлозы – большое количество линейно расположенных мономеров – остатков глюкозы) погруженных в матрикс (пектиновые вещества, или пектины – кислые полисахариды и гемицеллюлозы – полисахариды, растворимые в щелочах, их мономеры расположены линейно, но с разветвлениями). Микрофибриллы, расположенные в матриксе, образуют каркас клеточной оболочки.
КО образуется сразу после деления клеток – первичная КО (богата водой – 60 – 70% и содержание целлюлозы не более 30%). Позже изнутри клетки толщина КО увеличивается, а объем полости клетки сокращается (в результате откладывания микрофибрилл между первичной КО и плазмалеммой) – образуется вторичная КО (выполняет главным образом механическую функцию, в ней меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40 – 50%).
У многоклеточных растительных организмов оболочки соседних клеток скреплены между собой пектиновыми веществами, образующими срединную пластинку. Оболочки клеток образуют единую систему – апопласт, которая служит главным путем для передвижения воды и минеральных веществ.
В результате разрушения срединной пластинки (при специальной обработке или естественно, например, у перезрелых плодов груши, дыни, персика и др.) оболочки соседних клеток разъединяются – происходит мацерация.
КО пронизана плазмодесмами – цитоплазматическими тяжами, которые обеспечивают контакт между соседними клетками. Плазмодесмы объединяют протопласты всех клеток в единую систему – симпласт (по которой также передвигаются различные вещества). Как правило, плазмодесмы проходят через поры (перерывы во вторичной КО) и облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке (рис. 2.3.).
|
|
Пора выстлана плазматической мембраной. Сквозь пору проходит десмотубула, часто соединенная на обоих концах с эндоплазматическим ретикулумом.
Иногда в КО откладывается лигнин. Оболочка, пропитанная лигнином, очень прочна и тверда.
Оболочки некоторых типов клеток могут включать слои липидов: восков, кутина и суберина. Кутин и воск обычно покрывают наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы, образуя кутикулу – водо- и воздухонепроницаемый слой на поверхности растений. Суберин пропитывает оболочку, он полностью непроницаем для воды и газов, поэтому такая суберинизированная, или опробковевшая, клетка быстро отмирает.
Иногда наблюдается и минерализация КО – отложение в ней солей кальция или кремнезема (много в КО хвощей, осок и др. растений) и т.д.
Вакуоль.
Вакуоль представляет собой наполненный жидкостью (клеточным соком) мембранный мешок (рис. 2.2.). От цитоплазмы содержимое вакуоли отграничено вакуолярной мембраной(тонопласт), которая обладает избирательной проницаемостью.
Клеточный сок представляет собой водный раствор органических и неорганических веществ: сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза), растворимые белки, органические кислоты (яблочная, щавелевая, лимонная и др.), алкалоиды (атропин, папаверин, морфин), ферменты, пигменты (антоцианы, антофеины, антохлоры) и др.
Функции вакуолей многообразны:
– формируют внутреннюю водную среду клетки;
– поддерживают гидростатическое (тургорное) давление внутриклеточной жидкости;
– накапливают запасные вещества (например, сахароза, минеральные соли) и отходы (например, кристаллы оксалата кальция), т.е. конечные продукты метаболизма клетки;
– иногда содержат гидролитические ферменты и выполняют функцию лизосом, т.е. разрушают макромолекулы и даже различные органоиды.
Одностороннее передвижение воды через полунепроницаемую мембрану (тонопласт, плазмалемму) в сторону водного раствора солей большей концентрации, называется осмосом. Поступающая в клеточный сок вода благодаря осмотическому давлению (разнице концентраций солей в растворе цитоплазмы и внутри вакуоли) оказывает давление на цитоплазму, а через нее – на стенку клетки, вызывая напряженное ее состояние, или тургор.
Тургорпое давление (гидростатическое давление, направленное из центра клетки на ее стенки) в растительной клетке способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений и их положения в пространстве. Оно служит также одним их факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает завядание растений.
Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к явлению плазмолиза, т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопласта от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор (т.е. с большей концентрацией солей в растворе, чем в клетке) какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим (деплазмолиз) и служит показателем живого состояния протопласта.
Цитоплазма.
Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма, – сложная бесцветная, оптически прозрачная коллоидная система, способная к обратимым переходам из золя в гель и обратно. Состоит из воды (70-90%), в которой растворены различные вещества: белки, липиды, полисахариды, неорганические вещества.
Гиалоплазма осуществляет взаимодействие между органоидами, участвует в обмене веществ и их транспорте, передачи раздражения и т.д.
Живым клеткам характерно активное движение гиалоплазмы – циклоз. В него вовлекаются и органоиды. Движение гиалоплазмы может быть круговым – вдоль стенок клетки, когда в центре находится одна большая вакуоль, и струйчатым – вокруг нескольких небольших вакуолей в разных направлениях. Скорость перемещения гиалоплазмы зависит от температуры, интенсивности освещения, обеспеченности кислородом и др. факторов.
|
|
От КО цитоплазма отграничена мембраной – плазмалеммой.
|
Мембраны ограничивают содержимое клетки от окружающей среды, органоиды друг от друга и образуют их внутреннюю структуру. Кроме того, они воспринимают информацию от внешней среды, обеспечивают иммунитет – устойчивость к заболеваниям, нейтрализуют чужеродные и собственные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты.
Одним из основных свойств мембраны является ее избирательная проницаемость (полупроницаемость): одни вещества проходят через нее с трудом или вообще не проходят, другие – легко. Существует три основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос и активный транспорт. Диффузия – процесс перемещения через мембраны газов по градиенту концентраций. Осмос – процесс перемещения воды через полунепроницаемые мембраны (без затраты энергии). Активный транспорт – это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации.
|
|
Различные органоиды цитоплазмы (пластиды, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии, рибосомы и др.) выполняют в клетке специальные функции.