Растения – многоклеточные дифференцированные на ткани и органы фотосинтезирующие организмы, приспособленные главным образом к жизни в наземной среде.
Царство Растения объединяет не менее 300 000 ныне живущих видов, относящихся к 7 отделам:
Моховидные | (преобладает гаметофит) | |
Плауновидные | ||
высшие споровые | Псилотовидные | |
Хвощеовидные | сосудистые растения | |
Папоротниковидные | (преобладает спорофит) | |
семенные | Голосеменные | |
Покрытосеменные |
Первые наземные растения (риниофиты) появились в начале силурийского периода около 415 – 430 млн. л.н. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения (риния, куксония, астероксилон, хорнеофитон, псилофит и др.).
|
|
Это были земноводные растения. Их нижняя часть была погружена в воду или илистый грунт, а верхушки находились в воздушной среде.
В анатомическом строении появились проводящие пучки (концентрические амфикрибральные – ксилема окруженная флоэмой; такие проводящие пучки встречаются и у современных папоротникообразных растений, например, у орляка), кора (внутренняя и внешняя), эпидермис (с устьицами или без).
Считается, что риниофиты произошли от водорослей, скорее всего, многоклеточных зеленых. В этом убеждает сходство пигментного состава (преобладают хлорофиллы а и b, каротиноиды), запасных питательных веществ (крахмал, нерастворим, накапливается в пластидах), хорошее развитие половых органов.
Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, так как они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом; у некоторых представителей формируются ткани (ламинария) и встречаются многокамерные гаметангии. Однако различия пигментного состава (содержатся хлорофиллы а и с, преобладает фукоксантин) и запасных питательных веществ (углеводы ламинарин, маннат – растворимые; жиры; накапливаются в цитоплазме) вызывают серьезные возражения по этим взглядам.
|
|
Большинство ботаников считает, что риниофиты и мохообразные произошли от водорослей независимо друг от друга. Риниофиты, или близкие к ним растения, дали начало споровым растениям, а мохообразные являются тупиковой ветвью в эволюции растений.
Основные отличительные признаки растений:
1. В основном наземные растения (встречаются и вторичноводные – элодея, сальвиния, кувшинки, рдесты и др.).
2. Многоклеточные.
3. Наличие тканей и органов.
Развитие различных тканей (проводящих, покровных, механических и др.) – неизбежное следствие переселения растений на сушу. Тело растений (за исключением некоторых мхов) расчленено на стебель и листья, поэтому их часто называют листостебельными. Большинство из них (исключая все мохообразные и некоторые другие высшие растения: сальвиния, вольфия, пузырчатка) имеют и корень.
Важнейшая ткань наземных растений, без которой невозможно освоение суши – эпидерма с устьицами (защита растений от высыхания в наземно-воздушной среде, регуляция газообмена). Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью тела.
У самых первых наземных растений (имевших небольшие размеры) поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов (одно- и многоклеточных нитей). По мере увеличения размеров тела формировались сложные специализированные органы – корни с корневыми волосками.
Активное поглощение воды ризоидами и корнями способствовало возникновению и совершенствованию водопроводящей ткани – ксилемы.
Благодаря лучшему освещению активизировался процесс фотосинтеза. Это привело к повышению продуктивности, а, следовательно, к увеличению объема растений – произошло расчленение тела, возникло ветвление, образовались листья.
Вертикальное положение тела растений оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей.
Появление листьев привело к увеличению эффективности фотосинтеза, т.е. накоплению органических веществ. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани – флоэмы.
В условиях наземной среды у растений сформировались многоклеточные, хорошо защищенные от неблагоприятных факторов среды репродуктивные органы – гаметангии и спорангии.
4. Многоклеточные органы полового размножения (рис. 8.2.).
|
|
|
|
|
|
|
|
Однако, у голосеменных антеридии редуцированы, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии и архегонии.
5. Половой процесс оогамия – слияние мелкой подвижной (сперматозоида) или неподвижной (спермия) мужской гаметы с крупной неподвижной женской яйцеклеткой.
6.Правильное чередование в жизненном цикле двух поколений (рис. 8.3): полового (представлен гаметофитом (n), на котором образуются половые органы гаметангии дающие гаметы (n)) и бесполого (представлен спорофитом (2n), на котором образуются органы бесполого размножения спорангии дающие споры (n)).
Спорангий одет оболочкой из одного или нескольких пластов клеток. Внутри возникает многоклеточная спорогенная ткань – археспорий. При делении (митозе) ее клеток образуются материнские клетки спор, которые делятся (мейоз) и в результате образуются гаплоидные споры (тетрады).
Характерной чертой всех растений является наличие в оболочке спор спорополлинина – вещества, близкого по физическим и химическим свойствам к кутину. Благодаря большой стойкости к химическим воздействиям и водонепроницаемости оболочек споры могут длительное время (иногда десятилетиями) сохранять свою жизнеспособность.
В спорангиях части растений все споры одинаковые по размеру – это растения равноспоровые. У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие – микроспоры и крупные – мегаспоры (макроспоры). Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, часто называемый заростком. Микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, на котором развиваются только мужские половые органы антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями.
У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т.е. несет и антеридии и архегоний.
7. Наличие многоклеточного зародыша (образуется из зиготы).
В результате слияния мужских и женских гамет (оплодотворение) образуется зигота (2n). У растений зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого развивается новый спорофит (всегда диплоидный), в спорангиях которого в результате мейоза образуются споры (всегда гаплоидные).
|
|
Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения (от зиготы до зиготы) состоит из спорофита (от зиготы до образования спор) и гаметофита (от споры до зиготы).
Все растения, исключая мохообразные, характеризуются преобладанием в жизненном цикле спорофита, в органах которого имеются сосуды или трахеиды, поэтому их нередко называют сосудистыми растениями.
Эволюция растений, за исключением мохообразных, шла в направлении редукции гаметофита и усложнения спорофита.