Экосистемный уровень жизни

Структура биогеоценоза (экосистемы)

Видовая структура биогеоценоза. Формирование биогеоценоза осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют его структуру, т. е. упорядоченность строения и функци-нирования экосистемы. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биогеоценоза.

Под видовой структурой биогеоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций.

Организмы разных видов обладают неодинаковыми требованиями к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются в этом плане от других видов, то этот вид вследствие конкуренции выпадает из сообщества и входит в другой, соответствующий ему биогеоценоз. Другими словами, в каждом биогеоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами биогеоценозы. В полярных ледяных пустынях и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут адаптироваться к таким неблагоприятным условиям. В тех же биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным, наоборот, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества (общее число видов живых организмов в таких экосистемах составляет от нескольких сотен до многих тысяч). Примерами могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Видовой состав молодых, формирующихся сообществ (например, молодые посадки сосны) обычно беднее сложившихся, зрелых.

Виды, преобладающие в биогеоценозе по численности особей или занимающие большую площадь, называют доминантами. Например, в наших лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове — кислица, зеленый мох, среди мышевидных грызунов — полевки и т. д. Однако далеко не все доминантные виды одинаково влияют на биогеоценоз. Среди них выделяются те, которые играют главенствующую роль в определении состава, структуры и свойств экосистемы путем создания среды для всего сообщества. Такие средообразующие виды называютсяэдификаторами. Основными эдификаторами (созидателями, строителями сообщества) наземных биогеоценозов являются растения; в лесах это ель, дуб, на низинных болотах — осоки, на верховых болотах — сфагновый мох.

Каким же образом определенные виды растений создают среду для всего сообщества? В качестве примера рассмотрим хвойный лес. В ясные летние дни под пологом елового леса освещенность в 1,5—2 раза меньше, а температура воздуха на 0,2—0,8°С ниже, чем под широколиственными деревьями. Под густые кроны ели проникает в 2—2,5 раза меньше атмосферных осадков, чем под кроны березы, осины, дуба. При этом дождевые воды, стекающие с крон ели, имеют кислую реакцию (рН 3,5-4,0). И наконец, опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, в результате чего под елью формируется мощная подстилка с низким содержанием необходимого для всех растений гумуса.

Таким образом, ель в процессе своей жизнедеятельности настолько изменяет условия среды, что данный биотоп становится непригодным для существования многих видов живых организмов. Тут поселяются только те виды, которые приспособлены к жизни в таких условиях (например, кислица, майник, зеленый мох).

В некоторых случаях здификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биогеоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов. Эти виды придают биогеоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем полнее используются ресурсы среды обитания и тем стабильнее биогеоценоз. Кроме того, большое биоразнообразие является гарантом сложности пространственной структуры ценоза.

Пространственная структура. Эта структура биогеоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов.

Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, — количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше них приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы (I—V) особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 14.4). В них можно выделить 5-6 ярусов:первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третийярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый ярус состоит из высоких трав (чи-стец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестомярусе — мхи, лишайники.

Рис14.4. Ярусность в лесном фитоценозе.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие — в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы, где сосредоточено более 90% всех корней. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений элементов минерального питания, в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Все это определяет даже для глубоко укореняющихся растений значимость использования поверхностного горизонта почвы, в которой они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством этого служит, например, приуроченность к одному и тому же горизонту почвы поверхностно укореняющихся усваивающих корней кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биогеоценозов и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Основу любой экосистемы составляют живые организмы (живое вещество, биота), которые характеризуются биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов. Условия жизни в экосистемах называют биотопом (местообитание), а все его взаимодействующее живое население биоценозом (сообщество) (рис. 2. 2). Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Биотоп служит для организмов источником средств жизни (минеральных солей, влаги, углекислоты, кислорода, энергии и т.п.), и в него же они выделяют продукты своей жизнедеятельности (листовой опад, экскременты, органические кислоты, влагу, газы и др.). Биотоп может обладать богатыми условиями и предоставлять возможность поселения в нем большому числу организмов, а может быть таким, что видовой состав обитателей будет невелик. То есть от биотопа зависит степень сложности структуры экосистем, направление и типы взаимосвязей между организмами, темп и скорость круговорота веществ. В тоже время каждый конкретный биоценоз всегда преобразует свой биотоп. Таким образом, биотоп это некое географическое пространство, место (экотоп) преобразованный биоценозом для «себя». Рис. 2. 2. Компоненты экосистем.

Консортивные связи в экосистемах
Внутри биоценозов всегда существуют группировки организмов, которые возникают на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами. Чаще всего, объединение происходит на основе популяции занимающей средообразующее (эдификаторное) положение в сообществе (например, дерево со связанными с ним растениями, грибами, лишайниками, гнездящимися птицами и др.). Такие системы организмов, тесно объединенных в своей жизнедеятельности вокруг одного какого-то вида в сообществе называют консорцией (от лат. - соучастие, сотоварищество). Этот термин ввел Л. Г. Раменский в 1952 г. Консорция, являясь структурной единицей биоценоза, состоит из центрального члена - детерминанта (обычно крупной особи) и функционально связанных с ним разнородных организмов - консортов. Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Среди консортов имеются виды, которые входят в состав только одной консорции, а также двух и более консорций. Связи в консорции могут быть длительными, на протяжении всей жизни организмов, или носят сезонный характер. Фактически любая особь является индивидуальной консорцией, т. к не может жить в стерильной среде без симбионтов, и может выступать как в роли детерминанта, так и консорта (например, белка, являясь консортом ели, является детерминантом для ее паразитов). Биотические связи в экосистемахОтношения между организмами (биотические связи), возникающие в экосистемах, строятся на базе пищевых, пространственно-территориальных и эдификаторных связей. Из всего многообразия отношений было выделено четыре основных типа биотических связей: взаимополезные - оба взаимодействующих организма получают выгоду; полезно-нейтральные - один компонент получает пользу, а другой не чувствует вреда или испытывает его в слабой мере; полезно-вредные - один из компонентов получает явную пользу, а другой испытывает сильное угнетение и даже гибель; взаимовредные - оба компонента испытывают угнетение.
Кроме того, для обозначения позиции вида при разных формах связи используют условные обозначения - «+», «-», «0». Знак «+» означает, что один из организмов получает пользу, знак «-» показывает, что организм в результате отношений с другими организмами испытывает угнетение или вред, а знак «0» свидетельствует, что данные отношения не дают для организмов видимого эффекта или безразличны (рис. 2. 6). Рис. 2. 6. Типы биотических связей в экосистемах (по Пономаревой, 1975). Взаимополезные отношения. Симбиоз (сожительство) (от греч. sym - вместе, bios - жизнь) - взаимосвязь с обоюдной пользой для взаимодействующих организмов, но с некоторыми элементами паразитирования одного из них. Примеры: а) Лишайники - сожительство гриба и водоросли. Гифы гриба, оплетая клетки водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в эти клетки. Через них гриб получает органические вещества, образованные водорослями. Водоросль от гриба получает воду и минеральные соли. б) Микориза - сожительство грибов и растений. Грибной компонент поселяется на корнях в зоне поглощения, и облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы. А в ответ получает от растения органические вещества (в основном углеводы). Различают экзотрофную и эндотрофную микоризу. В первом случае гифы образуют чехол, окутывающий корень снаружи. Во втором - гифы внедряются во внутрь корня (в коровую паренхиму). Некоторые растения (например, орхидные) вообще не могут существовать без симбиоза с грибами. в) Клубеньковые бактерии и бобовые растения. На корнях последних поселяются бактерии из рода Rhizobium, образуя особые образования - клубеньки. Микроорганизмы усваивают атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. В этом состоянии азот становится доступным для растений. Бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. г) Кишечные микроорганизмы у животных, участвующие в переработке пищи. Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) – взаимосвязь с обоюдной пользой для взаимодействующих организмов, но без элементов паразитирования. Примеры: а) Энтомофилия – опыление растений насекомыми. б) Эндозоохория – распространение семян плодоядными животными. в) Рыба-клоун и морской полип (актиния). Рыба прячется от врагов среди ядовитых щупалец актинии, которые опасны для хищников, но безопасны для самой рыбы-клоуна (ее тело покрыто слизью, защищающей от ожегов). Актинии это тоже выгодно, так как рыба-клоун нападает на рыб, питающихся актиниями. Симбиоз и мутуализм являются разновидностями «обязательной» связи (существование одного организма зависит от присутствия другого). Протокооперация (от лат. cooperatio – сотрудничество) - взаимосвязь с обоюдной пользой для взаимодействующих организмов, но необязательно должна быть. Пример: Совместные посевы злаковых и бобовых культур. Последние являются источником доступного азота. Злаки способны выполнить роль опоры. Полезно-нейтральные отношенияКомменсализм (от латинского com - вместе, mensa - трапеза) - одностороннее использование одного вида другим, но без нанесения вреда. Обязательный тип взаимоотношений. Подвидами данной связи являются: сотрапезничество, нахлебничество, квартиранство. Примеры: а) Сотрапезничество - взаимоотношения львов и гиен. Последние подбирают остатки недоеденной львами добычи. б) Нахлебничество - рыбы-лоцманы (прилипалы), сопровождающие акул или дельфинов. Прилипалы питаются остатками пищи, экскрементами и паразитами сопровождаемых животных. в) Квартиранство - членистоногие и птицы или грызуны. Первые, обитая в гнездах и норах последних, используют микроклимат жилищ и находящуюся там пищу (разлагающиеся остатки). А также эпифиты и древесные растения. Последние служат лишь местом прикрепления. Питаются же эпифиты (например, тропические орхидеи) за счет фотосинтеза. Синойкия (от латинского syn – вместе и oikos - жилище) в отличие от комменсализма необязательно должна быть. Пример: а) Экзоохория – распространение плодов и семян растений с помощью поверхностного прикрепления к животным (обычно к шерсти). б) Построение птицами гнезд в кроне деревьев. ^ Полезно-вредные отношения. К этому типу экологических взаимодействий можно отнести все варианты пищевых связей. Хищничество – взаимосвязь, при которой один компонент (хищник) поедает другого (жертву). Примеры: лиса и мыши, поедание растений фитофагами (растительноядными) и др. Паразитизм – взаимосвязь, при которой один из организмов (хозяин) становится для другого (паразит) местом обитания, и (или) постоянным источником пищи. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека. Паразитизм может быть временным и постоянным, внутренним и наружным. А паразиты в зависимости от тесноты связи с организмом-хозяином могут быть облигатными (от лат. obligatus – обязательный) или факультативными (от лат. facultus - возможность). Первые полностью зависят от хозяина, вторые могут существовать самостоятельно и использовать другие источники питания в отсутствии организмов – хозяев. Примеры: а) Временный паразитизм - животные и кровососущие насекомые (слепни, клопы, блохи и др.) в) Постоянный паразитизм (с гибелью хозяина погибает и паразит) - простейшие (дизентерийная амеба, малярийный плазмодий), плоские черви (цепни, сосальщики), круглые черви (власоглав, аскарида), членистоногие (чесоточный зудень) и животные. г) Наружный паразитизм (эктопаразитизм) – клещи, блохи, вши на поверхности тела хозяина. д) Внутренний паразитизм (эндопаразитизм) - разнообразные гильминты и болезнетворные микроорганизмы в теле хозяинаПолупаразитизм – взаимосвязь, при которой один организм (полупаразит) от другого организма (хозяина) получает некоторые питательные вещества. Пример: омела (растение из семейства Санталовых) и древесные растения (тополь, клен, сосна, ива, берёза и др.). Произрастает омела в основном в субтропической и тропической Африке, тропической Азии, а также северной части Австралии. Поселяется это растение на верхушке дерева, или на его ветвях и разрастается зелёным, густым кустом («метла ведьмы»). Омела способна как вытягивать питательные вещества из организма-хозяина, так и фотосинтезировать Фото 2.1. Омела белая на стволе дерева. Аменсализм (от лат. a – не, mensa – стол, яства) - взаимосвязь, при которой один из организмов оказывает угнетающее действие с помощью различных химических веществ (фитонциды, антибиотики, этилен, эфирные масла, смолы и др.). Примеры: в опаде ели и бука содержатся вещества, тормозящие прорастание семян других растений; листья черемухи выделяют летучие вещества, которые убивают различных простейших, бактерий и отпугивают мух; багульник болотный подавляет прорастание семян клюквы; выделения корневищ пырея снижает всхожесть семян культурных злаков. Взаимовредные отношения. Конкуренция – взаимосвязь, которая возникает при сходных потребностях в пище, пространстве и иных условиях и отрицательно сказывается на обоих взаимодействующих партнерах. Когда конкуренты обитают совместно, каждый из них находится в невыгодном положении, т. к. уменьшаются возможности в овладении ресурсами, убежищами и прочими средствами к существованию, которым располагает местообитание. Конкуренция может проявляться как в виде совместного существования, так и в виде прямой физической борьбы. Тем не менее, рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Различают внутривидовую (между особями одного вида) и межвидовую (между видами) конкуренцию. а) Внутривидовая конкуренция - между раньше и позже выросшими растениями; между более крупными и мелкими растениями одного и того же видаб) Межвидовая конкуренция - сорняки и культурные растения, растущие рядом; обыкновенный морской желудь (рачок, тело которого защищено известковым домиком, похожим внешне на жёлудь или закрытый бутон тюльпана), разрушающий раковины малого морского желудя. Антагонизм – отношения, при которых присутствие одного вида исключает пребывание других. Встречается среди микроорганизмов. Примеры: подавление чумной палочкой синегнойной палочки, угнетение роста дрожжей актиномицетами. Кроме всех, выше указанных форм взаимоотношений, выделяют еще один особенный тип связи, при которой, обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга - нейтрализм. Но, несмотря на то, что при этом особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно, но, все же формируя биоценоз, они определенным образом зависят от состава сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, непосредственно не контактируют друг с другом, однако состояние леса сказывается на каждом из этих видов. Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регистраторами численности животных и растений в биоценозах, определяя степень устойчивости экосистем (чем больше видовой состав биоценоза, тем устойчивее экосистема). Функционирование экосистем. Трофические связи. Все компоненты экосистем обмениваются веществом и энергией друг с другом. Благодаря этому экосистемы нашей планеты поддерживают общий круговорот веществ и энергии в биосфере. Эта основная функция обеспечена трофическими (пищевыми) взаимоотношениями видов. Круговорот веществ и энергии в экосистемах осуществляют четыре функционально-энергетических звена, между которыми существует тесная взаимосвязь и взаимозависимость (рис. 2. 7). Рис. 2. 7. Передача вещества и энергии в экосистеме. 1 звено - абиотическое окружение. Сюда относится весь комплекс условий неживой природы, в том числе физические факторы (солнечная энергия, давление, теплота и др.) и химические факторы (вода, биогенные элементы, минеральные соли, газы), откуда биоценоз черпает средства жизни и куда выделяет продукты обмена. 2 звено - комплекс продуцентов. Они обеспечивают органическими веществами и запасенной энергией все живое население. Основная масса из них это автотрофы (синтезируют органические вещества за счет энергии Солнца) и к ним относятся фотосинтезирующие макро- и микроорганизмы. Автотрофами является подавляющее большинство растений. Среди микроорганизмов есть и хемотрофы (синтезируют органические вещества за счет энергии освобождающейся при химических реакциях). 3 звено - комплекс всевозможных организмов консументов (потребителей). Эти организмы являются гетеротрофами и живут за счет готовых органических веществ, которые создают продуценты. К ним относятся самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, млекопитающие (включая человека). В связи с различиями в источниках питания консументы подразделяются на ряд подгрупп. Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами (консументами первого порядка). Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, заяц, питающийся капустой, - это консумент первого порядка, а волк, охотящийся за зайцем, - консумент второго порядка. Возможны консументы и следующих порядков. Кроме того, некоторые виды живых организмов могут быть отнесены к консументам разных порядков. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка. Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков называются плотоядными или зоофагами. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек, медведь и др. 4 звено - комплекс редуцентов (разлагатели) и детритофагов. Основная функция этих организмов разложение органических соединений до минерального состояния. Последние возвращаются в почву и снова используются растениями для питания. Редуценты это своего рода санитары на Земле, которые замыкают биогеохимический круговорот веществ. Они представлены макро- и микроорганизмами (бактерии, грибы, простейшие). Детритофагами обычно называют макроорганизмы, которые питаются мертвыми растительными и животными остатками (детритом). Например, грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Различают первичных детритофагов, питающихся непосредственно детритом, вторичных и т. п. Биологический круговорот веществ и энергии. Трофические цепи. Экологические пирамиды. Скорость круговорота веществ и энергии в разных экосистемах неодинакова и зависит во многом от условий абиотической среды (температурного режима, количества влаги, освещенности количества минеральных веществ). Но еще большее влияние на скорость круговорота оказывают живые организмы, в одних звеньях ускоряя его, в других задерживая. Первоосновой биологического круговорота веществ и энергии всегда является процесс автотрофного биосинтеза (рис 2. 8). Рис. 2. 8. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь (цифры даны в кДж/м2·год.) В результате фотосинтеза растения ежегодно образуют более 170 млрд. тонн органического вещества (на каждый гектар земной поверхности приходится около 3 тонн). При этом, поглощается лишь около половины всей поступающей энергии Солнца и не более 5 % ее в самых благоприятных условиях усваивается биотическим компонентом и превращается в продукт фотосинтеза. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией. Разные экосистемы продуцируют неодинаковое количество органических веществ. Самыми продуктивными среди наземных экосистем являются леса, особенно тропические, а среди морских - рифы. Наименее продуктивны - пустыни, тундры и открытый океан (табл. 1-2). Таблица 1. Годовая первичная продуктивность наземных экосистем (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1986)

Первичная продукция подразделяется на два уровня – валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это общее количество созданного органического вещества, включая и траты на дыхание (растения на дыхание тратят от 40-до 70 % валовой продукции). Оставшаяся, после расходов на дыхание и корневые выделения, часть называется чистой первичной продукцией. Синтезированная масса в виде белков, жиров, углеводов и других органических соединений расходуется на дыхание растений, потребляется консументами, перерабатывается редуцентами, а также захоранивается в виде залежей торфа, угля или сланцев, которые накапливаются в большом количестве. Первичная продукция, захваченная консументами в виде корма, расходуется ими на процессы жизнедеятельности и идет на построение вторичной продукции (т. е. биомассы фитотрофов). Часть первичной продукции возвращается в окружающую среду в виде экскрементов, выделений и трупов. Запасенные в фитотрофах масса и энергия (в количестве примерно до 20 %) передаются следующему уровню потребителей, обеспечивая их существование, разнообразие и численность. Вещества, вышедшие в окружающую среду, могут быть вновь вовлечены в круговорот живыми организмами. Таким образом, экосистемы поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, наличию в окружающей среде энергии Солнца и способности живых организмов улавливать и концентрировать эту энергию, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Все продуценты, консументы и редуценты – составляют общую биомассу (живой вес) сообщества в целом или его отдельных частей, тех или иных групп организмов. Биомассу обычно выражают через сырой и сухой вес, но можно выражать и в энергетических единицах - калориях, джоулях и т. п. (табл. 3).

Экологическая структура биогеоценоза. Каждый биогеоценоз слагается из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, складывающуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Например, в биогеоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов (животных, питающихся растениями) и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах фитофаги преобладают над сапрофагами, а в лесных сообществах, наоборот, сильнее развита сапрофагия. В глубинах океана основным типом питания является хищничество, тогда как на освещенной поверхности водоема преобладают фильтраторы, потребляющие фитопланктон, либо виды со смешанным питанием.

Экологическую структуру биогеоценозов отражает и соотношение таких групп растений, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты, а среди животных — гигрофилы, мезофилы и ксерофилы. Естественно, что в засушливых местообитаниях преобладают растения с ксероморфными признаками (склерофиты и суккуленты), а на сильно увлажненных территориях — гигрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы организмов обеспечивает их высокую плотность на единицу поверхности, максимальную биологическую продуктивность, оптимальные конкурентные отношения и, наконец, дает четкое представление об особенностях того или иного биотопа.

Основу трофической (пищевой) структуры биогеоценоза составляют цепи питания (см. § 14.7.3). Таким образом, структура биогеоценоза дает возможность определить свойства того или иного сообщества, выяснить перспективу его устойчивости во времени и пространстве, а также предвидеть возможные последствия воздействия на него антропогенного фактора.

Любой биогеоценоз представляет собой чрезвычайно сложную динамическую систему, состоящую из многих сотен и даже тысяч видов живых организмов, объединенных трофическими, топическими и другими связями. Так, по данным российского ученого В. В. Мазинга (1976), только в состав двух популяций березы (повислой и пушистой) входит 91 вид паразитических и 35 видов микоризообразующих грибов, 46 видов эпифитных лишайников, 7 видов эпифитных печеночников и 16 видов эпифитных лиственных мхов, 8 видов клещей, 574 вида насекомых, 8 видов птиц, 9 видов млекопитающих — всего 795 видов, не считая бактерий, простейших, водорослей, актиномицетов. Такие сложные природные экосистемы имеют собственные законы сложения, функционирования и развития. Длительность существования каждой экосистемы поддерживается прежде всего за счет общего круговорота веществ, осуществляемого продуцентами, консументами и редуцентами, и постоянного притока солнечной энергии. Именно эти два глобальных явления обеспечивают ей высокую способность противостоять воздействию постоянно меняющихся условий внешней среды.

Устойчивость экосистемы обеспечивается также биологическим разнообразием и сложностью трофических связей организмов, входящих в ее состав.

В богатых видами экосистемах у консументов есть возможность избирать разные виды пищевых объектов и в первую очередь — наиболее массовые. Если потребляемый пищевой объект становится редким, то консумент переключается на питание другим видом, а первый, освобожденный от пресса выедания, постепенно будет восстанавливать свою численность. Благодаря такому переключению поддерживается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями и обеспечивается возможность их длительного сосуществования.

Таким образом, процесс саморегуляции экосистемы проявляется в том, что все разнообразие ее населения существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенного уровня. Например, в лесу листьями древесных растений питаются несколько сотен видов насекомых, но в оптимальных условиях каждый вид представлен незначительным количеством особей, поэтому их общая деятельность не наносит существенного вреда лесным деревьям. Однако насекомые отличаются большой плодовитостью, и если бы отсутствовали ограничивающие факторы (неблагоприятные погодные условия, уничтожение хищными и паразитическими насекомыми, птицами, болезнетворными микроорганизмами и т. п.), то численность любого вида насекомых возросла бы очень быстро и привела бы к разрушению экосистемы. Следовательно, взаимоотношения типа хищник—жертва, паразит—хозяин взаимно сглаживают всплеск численности и стабилизируют экосистему.

Важным фактором стабилизации экосистемы является генетическое разнообразие особей популяций. Изменение условий внешней среды может вызвать гибель большинства особей популяции, адаптированных к прежним условиям существования. Поэтому чем более генетически разнородной является та или иная популяция экосистемы, тем больший шанс у нее иметь организмы с аллелями, ответственными за появление признаков и свойств, позволяющих выжить и размножаться в новых условиях и восстановить прежнюю численность популяции. Время, необходимое для восстановления популяции, будет зависеть от скорости размножения особей, так как изменение признаков происходит только путем отбора в каждом поколении.

Стабильность экосистемы зависит также от степени колебаний условий внешней среды. В тропиках и субтропиках стабильны и оптимальны для многих видов температурные условия, влажность, освещенность. Поэтому тропические экосистемы с высоким биологическим разнообразием входящих в них организмов отличаются высокой устойчивостью. И, напротив, тундровые экосистемы менее устойчивы. Им свойственны резкие колебания численности популяций разных видов.

Способность экосистемы к саморегуляции и поддержанию динамического равновесия называется гомеостазам.Гомеостаз экосистемы выражается в способности сохранять постоянство видового состава и численности особей, поддерживать относительную стабильность и целостность генетической структуры в меняющихся условиях внешней среды. Нарушение природных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, непродуманное вмешательство человека в экосистемы могут привести к неконтролируемому росту или снижению численности особей определенных популяций и к нарушению природных экосистем.

Несмотря на то что биогеоценоз является саморегулирующейся системой, стремящейся к устойчивому состоянию, последнее полностью не достигается. Этому препятствует непостоянство условий внешней среды, а также изменения, возникающие в процессе жизнедеятельности организмов, составляющих биогеоценоз (экосистему). В результате ни один биогеоценоз не существует вечно, рано или поздно он сменяется другим. Способность к сменам — одно из важнейших свойств биогеоценозов. Длительное существование популяций на одном месте изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для одних видов, но пригодным для других. В результате на этом месте развивается другой, более приспособленный к новым условиям биоценоз. Такая последовательная, необратимая, направленная смена одного биогеоценоза другим называется сукцессией. В зависимости от состояния и свойств среды различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах — на скалах, песчаных дюнах, наносах рек, застывших лавовых потоках и т. п. При заселении подобных участков такие неприхотливые к условиям среды живые организмы, как бактерии, циано-бактерии, некоторые водоросли, накипные лишайники, необратимо изменяют свое местообитание и постоянно сменяют друг друга. Основная роль в этом процессе принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов их разложения. Многие нитчатые цианобактерии поглощают из воздуха азот и обогащают им среду, еще малопригодную для жизни. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как, выделяя органические кислоты, они растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Бактерии путем расщепления органических веществ гумуса способствуют накоплению элементов минерального питания. Постепенно формируется почва, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Таким образом, лишайники и другие прокариоты и эукариоты создают условия для других, более совершенных организмов, в том числе высших растений и животных. Такая смена экосистемы длится тысячи лет.

Вторичные сукцессии развиваются на месте сформировавшихся экосистем после их нарушения в результате эрозии, вулканических извержений, пожаров, засухи и т. п. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы, что влечет за собой довольно быструю сукцессию восстановительного типа. Иногда подобные смены протекают на глазах одного поколения людей (зарастание водоемов, восстановление лугов после пожара или лесов после их вырубки и др.).

Динамичность биогеоценозов особенно четко проявляется при изменении на данной территории климата и почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление) в результате хозяйственной деятельности человека (вырубки лесов, орошения земель в засушливых районах, осушения болот, внесения удобрений на луга, распашки, усиленного выпаса скота и т. д.). Все это нарушает сложившийся видовой состав биоценозов и приводит к его глубокой перестройке, к смене одного биогеоценоза другим. Ведущее значение в процессе смены наземных биогеоценозов принадлежит растениям, но их деятельность неотделима от деятельности остальных компонентов системы, и биогеоценоз всегда живет и изменяется как единое целое. Например, после вырубки леса или лесного пожара в бессточных или слабосточных понижениях, где грунтовые воды лежат не глубоко, начинаются процессы заболачивания. В результате переувлажнения почвы ухудшается ее аэрация и угнетается деятельность почвенных микроорганизмов, в том числе бактерий гниения. Процессы окисления при этом затухают, что приводит к накоплению органических остатков. В связи с изменением экологических условий поселяются влаголюбивые виды растений.

Первый признак заболачивания — появление в напочвенном покрове мха кукушкина льна. Образуя плотный ковер, мох удерживает большое количество влаги, создает особый водный и температурный режим почвы, затрудняет газообмен между почвой и атмосферой, задерживает минерализацию органических веществ. В результате создаются благоприятные условия для поселения сфагнового мха, что влечет за собой торфонакопление и в конечном итоге образование верхового (сфагнового) болота.

Таким образом, изменение (смена) условий среды обитания (биотопа) неизбежно приводит к изменению (смене) биоценоза. В результате на месте прежнего биогеоценоза (экосистемы) возникает новый.