Тема 4. Закономерности наследования признаков при половом размножении

Закономерности наследования признаков при половом раз­множении были установлены Г. Менделем. Поэтому изучение темы следует начать с выяснения значения его работ, заклю­чающегося в разработке метода гибридологического анализа, использовании математики в биологических экспериментах, построении гипотезы наследственных факторов (в современ­ном понимании — генов), введении буквенной символики для обозначения генов и, наконец, научной разработки правил на­следования признаков, названных после их вторичного откры­тия (1900 г.) законами Менделя.

Для понимания гибридологического метода генетического анализа и закономерностей наследования признаков необхо­димо иметь четкое представление о генотипе и фенотипе, аллелях и сериях аллелей, гомо- и гетерозиготности, доминиро­вании и его типах (полное; неполное; кодоминирование; доми­нирование, связанное с полом; доминирование при множест­венных аллелях), типах скрещиваний (реципрокное, возврат­ное, анализирующее, моногибридное, полигибридное). Следует иметь в виду, что использование гибридологического метода для анализа наследования признаков на любых видах живот­ных или растений предусматривает проведение следующих скрещиваний:

1) скрещивание родительских форм (Р), различающихся по одной (моногибридное скрещивание) или нескольким па­рам (полигибридное скрещивание) альтернативных признаков и получение гибридов первого поколения (F₁);

2) скрещивание гибридов F₁ между собой и получение гибридов второго поколения (F₂);

3) возвратное скрещивание гибридов F₁ с материнской и отцовской формами и получение гибридов (F_B);

4) математический анализ результатов скрещивания.

Нужно знать формулировку законов Менделя, уяснить понятия «генотип», «фенотип», «аллельные гены» и уметь составлять схемы скрещиваний по принятой в генетике форме. Форму схем скрещиваний можно рассмотреть на при­мере наследования черно-пестрой и красно-пестрой масти у голштино-фризского скота. От исходных родительских пар по­лучают несколько животных F₁, а их спаривание приводит к получению второго поколения F₂. Так как черная масть доми­нирует над красной, обозначим ген черной масти заглавной буквой «В», а ген красной масти — малой буквой «в». На схе­ме дается анализ генотипов, фенотипов (в долях), сортов (ти­пов) гамет.

Схема моногибридного скрещивания

Более сложны схемы дигибридных скрещиваний, когда за­пись генотипов и фенотипов F₂ ведется с использованием ре­шетки Пеннета. Рассмотрим межпородное скрещивание абердин-ангусского скота с шортгорнским. Абердин-ангусы имеют черную масть, они комолые, тогда как масть шортгорнов красная, они рогатые. Доминантные признаки: черная масть (ген «В»), комолость (ген Р); рецессивные признаки: красная масть (ген «в»), рогатость (ген «р»).

Схема дигибридного скрещивания

Расщепление по фенотипу:

9 черн. ком.: 3 черн. рог.: 3 красн. ком.: 1 красн. рог.

Обратите внимание на однородность фенотипа в F1 (все животные черные комолые), на разнообразие сортов женских и мужских гамет (4 сорта) и на соотношение фенотипов при расщеплении в F₂ (9:3:3:1).

Обязательным условием составления схем моногибридного и полигибридного скрещивания является правильное написа­ние формул гамет. Гаметы несут лишь по одной из гомологи­ческих хромосом, то есть по одной аллели каждого гена. По­этому у гомозигот всегда образуется по одному типу гамет:

Иная картина наблюдается у гетерозигот: при моногибридном скрещивании у гетерозигот (Аа) число типов гамет равно 2¹=2 (А; а).

У гетерозигот по двум парам аллелей (АаВв) разные ал­лели каждого гена локализованы в разных хромосомах (алле­ли «А» и «а» — в одной паре гомологов, аллели «В» и «в» — в другой), которые ведут себя независимо при образовании дочерних клеток в мейозе. При этом хромосома, несущая ал­лель «А», может отойти в дочернюю клетку как с хромосомой, несущей ген «В», так и с хромосомой, несущей аллельный ген «в». В свою очередь, хромосома с аллелью «а» может с рав­ной вероятностью отойти в дочернюю клетку как с хромосо­мой, несущей аллель «В», так и с хромосомой, несущей ал­лель «в».

Значит, у дигетерозигот (АаВв) образуется 2²=4 типа га­мет (АВ; Ав; аВ; ав); у тригетерозигот — 2³=8 типов и т. д. Количество типов гамет определяется по формуле 2ⁿ (п — число анализируемых пар признаков). Аналогично уста­навливается также количество возможных фенотипических классов, генотипических классов и число комбинаций скре­щиваний во втором поколении. Например, для дигибридного скрещивания можно установить:

число типов гамет в F₁.................... 2² = 4

число фенотипических классов в F₂.............. 2²=4

число генотипических классов в F₂.............. 3²=9

число комбинаций скрещивания..............4²=16

При изучении материала обратите внимание на случаи на­рушений закономерных расщеплений по фенотипу, вызванных летальным действием отдельных генов, составьте и проана­лизируйте несколько схем скрещиваний, иллюстрирующих действие летальных генов у разных видов животных.

При изучении наследования признаков установлено, что на один и тот же признак могут оказывать влияние несколь­ко пар неаллельных генов, вступающих во взаимодействие. Различают следующие типы взаимодействия неаллельных ге­нов: новообразование, комплементарное взаимодействие, эпистаз и полимерия. Необходимо изучить эти типы взаимодейст­вия и разобраться в схемах скрещиваний.

Примеры для составления схем скрещиваний и их генети­ческого анализа можно взять в вопросах для контрольной ра­боты, № 62—97.

[1], [2], [3], [4], [6], [7], [9], [12]