Дробление

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Многократное деление зиготы называется дроблением. Оно приводит к образованию многоклеточного зародыша.

Сейчас же после оплодотворения зигота разделяется на 2 клетки, к-е вновь делятся; образовавшиеся 4 клетки делятся на 8 и т.д. Деления следуют одно за другим настолько быстро, что клетки не успевают расти и становятся все мельче. Т.к. увеличение числа клеток при дроблении сопровождается уменьшением их размеров, общий объем зародыша почти не меняется.

Клетки, возникающие в результате дробления, называются бластомерами, а те перетяжки по к-м они отделяются одна от другой, - бороздами дробления. Последние могут иметь различное направление, и соответственно этому различают борозды:

• меридиональные, к-е проходят от анимального полюса к вегетативному;
• экваториальные, пересекающие зиготу по экватору;
• широтные, параллельные экватору;
• тангенциальные, проходящие параллельно поверхности зиготы.

Правила дробления. Первое правило отражает местоположение веретена в бластомере, а второе – его направление. К этим двум правилам следует добавить еще третье: скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна кол-ву желтка в клетке.

Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от кол-ва и распределения в них желтка. При отсутствии желтка, при небольшом или даже среднем его кол-ве дробится вся оплодотворенная яйцеклетка. Чем больше в ней желтка, тем сильнее затрудняется прохождение борозд дробления. При значительном кол-ве желтка дробится только часть зиготы, к-я свободна от него. Поэтому различают дробление полное и неполное. Соответственно этому яйца разделяются на голобластические, дробящиеся полностью, и меробластические – с частичным дроблением.

Полное дробление м.б. равномерным и неравномерным. Это также обусловливается кол-вом и расположением желтка в яйцеклетке. Если его мало и он распределяется по всему яйцу, борозды дробления проходят с одинаковой скоростью на всем протяжении клетки и разделяют ее на равные бластомеры. Если желток в яйцеклетке размещается неравномерно, то участки, где его много, дробятся медленнее, чем участки, к-е бедны им. В результате получаются неравные бластомеры: мелкие –в анимальном полушарии (микромеры) и крупные – в вегетативном (макромеры). В таком случае дробление хотя и остается полным, но будет уже неравномерным.

Полное равномерное дробление наблюдается у ланцетника. Его яйцо относится к гомолецитальному типу: оно содержит небольшое кол-во желтка, равномерно распределенного по всей клетке. Как у б-ва животных, яйцеклетка ланцетника слегка сплюснута в направлении полюсов. В связи с такой формой наибольшая протяженность ее находится в горизонтальной плоскости, поэтому согласно правилам дробления 1-е веретено ложится горизонтально, а борозда дробления проходит вертикально. В каждом из образовавшихся бластомеров наибольшая протяженность ЦП сохраняется в горизонтальной плоскости, поэтому 2-я борозда дробления проходит опять меридионально. После 2-го дробления направление наибольшей протяженности ЦП в бластомерах меняется. Соответственно этому веретено дробления становится вертикально, и 3-я борозда проходит в экваториальной плоскости. Теперь уже отделяются 4 верхних (анимальных) бластомера от 4 нижних (вегетативных). 4-е дробление опять меридиональное. После него происходит правильное чередование поперечных (экваториальных и широтных) дроблений с продольными (меридиональными). Кол-во бластомеров увеличивается в отношениях, кратных 2: первые 2→ 4→ 8→ 16→ 32→ 64 и т.д. Бластомеры разных полушарий сохраняют почти одинаковые размеры.

В результате дробления получается многоклеточный зародыш в форме полого шара, к-й называется бластулой. В ней различают стенку, состоящую из большого кол-ва мелких клеток – бластодерму и полость – бластоцель (первичная полость тела). Анимальную часть бластулы называют крышей бластулы, а вегетативную – дном бластулы. Полное и равномерное дробление у ланцетника завершается всегда образованием бластулы, стенка к-й состоит из одного слоя клеток, а полость лежит в центре. Такая бластула называется целобластулой.

Полное неравномерное дробление наблюдается у земноводных, яйца к-х относятся к телолецитальным, со средним кол-вом желтка. Последний распределяется по всему яйцу, но большая часть его сосредоточена всегда в вегетативной половине, где и зерна его крупнее. В оплодотворенном яйце лягушки отчетливо выражена полярная дифференцировка, к-я проявляется в резкой пигментации анимальной половины. Первые две борозды дробления проходят меридионально. Они быстро разделяют анимальную часть, значительно задерживаясь в вегетативной. 3-я борозда, проходя параллельно экваториальной плоскости, разделяет бластомеры поперек. Она располагается ближе к анимальному полюсу. Это происходит потому, что веретено дробления смещается от от вегетативного полушария, где сосредоточена основная часть желтка, к анимальному. Верхние бластомеры получаются меньших размеров, чем нижние. При дальнейшем дроблении анимальные бластомеры дробятся заметно быстрее вегетативных, и поэтому разница между их размерами становится все более резкой.

Неполное дробление сопровождается делением только той части яйца, к-я свободна от желтка; часть, заполненная им, не дробится. По этому типу развиваются телолецитальные яйца (у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся) и центролецитальные (у насекомых). Соответственно особенностям строения этих яиц различают дискоидальное и поверхностное дробление.

Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся. Яйца этих животных богаты желтком, большое кол-во к-го обусловливает их значительные размеры. Свободная от него ЦП, в виде небольшого участка находится в верхней части яйца и называется зародышевым диском. Т.к. дробится только последний, дробление получило название дискоидального.

Толщина зародышевого диска очень незначительна, он распластан на желтке, и его наибольшая протяженность совпадает с плоскостью, параллельной поверхности яйца. Поэтому веретена при первых 3-х и даже 4-х дроблениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. В результате получается 1 ряд клеток. После нескольких делений они становятся высокими и веретена располагаются в них вертикально, а борозды дробления – параллельно поверхности яйца. В связи с этим в зародышевом диске появляются поверхностные клетки и клетки, расположенные на желтке. Последующие деления проходят в самых различных направлениях, и зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между диском и желтком возникает небольшая щелевидная полость, к-ю приравнивают к бластоцелю.

Поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцах с большим кол-вом желтка в их середине. ЦП в таких яйцах располагается по периферии клетки в центре, около ядра. Через массу желтка проходят тонкие ЦП-кие тяжи, соединяющие периферическую ЦП с околоядерной. Дробление начинается с деления ядра и обособления вокруг возникших ядер ЦП. Число ядер увеличивается. Окруженные ЦП, они постепенно передвигаются к периферии яйцеклетки. Как только ядра попадают в ее поверхностный слой, последний разделяется соответственно их кол-ву на бластомеры. Т.о., в результате дробления вся центр. часть ЦП перемещается к поверхности и сливается с периферической. Образуется сплошная бластодерма, из к-й развивается зародыш. Поверхностное дробление свойственно почти исключительно яйцам членистоногих.

ЛЕКЦИЯ № 5