Торможение условных рефлексов. Понятие о динамическом стереотипе

Деятельность коры полушарий большого мозга обусловлена двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. В лаборатории И. П. Павлова было установлено два типа торможения условных рефлексов: 1) врожденное безусловное (внешнее и запредельное);

2) приобретенное индивидуально, или условное — внутреннее торможение.

Безусловное торможение

Под внешним безусловным торможением понимают развитие без предшествующей выработки снижения или исчезновение условно-рефлекторной реакции под действием сильного безусловного раздражения. При этом снижение или прекращение активности центра условного рефлекса происходит под влиянием другого нервного центра, воспринимающего действие сильного раздражителя.

По мнению И. П. Павлова, любой новый раздражитель вызывает у животного безусловный ориентировочный рефлекс, который проявляется в повороте головы, глаз и ушных раковин в сторону источника зрительного или звукового раздражения. В результате появления ориентировочного рефлекса тормозится условный рефлекс.

Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. В том случае, когда действие сильного внешнего раздражителя не сопровождается для животного никаким существенным результатом и оно встречается с ним повторно, то раздражитель становится индифферентным, а торможение условного рефлекса прекращается.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных. Запредельное торможение имеет охранительное значение. В естественных условиях у животных проявления безусловного торможения, возникающего в ответ на действие внешних раздражителей отмечаются достаточно часто. Однако результатом действия на организм животного сильных раздражителей может быть как агрессивная реакция, так и пассивно-оборонительная, и только во втором случае речь идет о безусловном торможении.

Внутреннее торможение

Под внутренним, или условным, торможением понимают изменение проявления условно-рефлекторной реакции вплоть до ее исчезновения при изменении условий, вызывавших данный условный рефлекс.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание (угасательное торможение), запаздывание (запаздывающее торможение), дифференцировка (дифференцировочное торможение), условное торможение.

Угасанием называют подавление приобретенной временной связи между условным стимулом и условно-рефлекторной реакцией при его повторном предъявлении без сочетания с безусловным подкреплением.

Угасательное торможение развивается постепенно: увеличивается латентный период условного рефлекса и уменьшается условно-рефлекторная реакция вплоть до ее полного исчезновения. Скорость угасания возрастает при постоянстве и однообразии действия условного раздражителя и при развитии внешнего торможения. Развитие процесса угасательного торможения в ЦНС зависит и от типологических особенностей центральной нервной системы животных.

Может иметь место феномен спонтанного восстановления условного рефлекса после его угасания. И.П. Павлов называл это явление растормаживанием условного рефлекса. Растормаживание проявляется, когда животное вновь обучается прежде выработанной временной связи. Восстановление условного рефлекса происходит очень быстро, в течение буквально нескольких сочетаний условного и безусловного стимулов. Период времени, в течение которого происходит восстановление прежнего эффекта условного рефлекса, служит показателем глубины угасания условного рефлекса.

Биологический смысл угасательного торможения состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Запаздывающим торможением условного рефлекса называют задержку условно-рефлекторной реакции на условный стимул в результате увеличения временного интервала между началом предъявления условного стимула и безусловного подкрепления. Физиологическое значение запаздывающего торможения условных рефлексов заключается в приспособлении условно-рефлекторных реакций организма животных к меняющимся условиям сочетан­ного действия условных и безусловных раздражителей внешней среды.

Дифференцировочным торможением называется исчезновение условно-рефлекторной реакции на физические параметры условного стимула, предъявляемые без сочетанного действия с безусловным подкреплением.

Выработка нового условного рефлекса носит обобщенный характер. Например, если звук с частотой 1000 Гц в процессе выработки условного рефлекса является положительным условным раздражителем, то частоты, близкие по значению к 1000 Гц, также первоначально оказывают условное действие. Это действие тем меньше, чем больше в ту или иную сторону по частоте отличается звук от условного раздражителя. Если близкие по физическим характеристикам раздражители не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается. В результате, например, частота звука 1000 Гц сохраняет свое положительное сигнальное значение, а звуки, отличающиеся по частоте в ту или иную сторону от условного раздражителя, без подкрепления утрачивают свое первоначальное сигнальное значение. Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков. С его помощью осуществляется различение биологической значимости различных параметров одного и того же внешнего раздражителя.

Условным торможением называют исчезновение условно-рефлекторной реакции на положительный условный раздражитель, если он предъявляется в комплексе с новым условным стимулом без сочетанного их действия с безусловным подкреплением.

После выработки условного рефлекса индифферентный для животного раздражитель становится условным по отношению к выработанной условно-рефлекторной реакции. Новый условный (стимул может быть предъявлен в комплексе с положительным I условным стимулом, но без сочетанного действия с безусловным > подкреплением. При этом сочетанное предъявление двух условных, раздражителей не вызовет условно-рефлекторного ответа, а сам новый условный раздражитель приобретает тормозные свойства. Этот феномен способствует более адекватному приспособлению высшей нервной деятельности к условиям внешней среды.

Механизм торможения

Биологическая теория торможения (П. К. Анохин) трактует его как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому из видов деятельности соответствует свой поток возбуждений, идущих к эффекторам. Торможение развивается в результате конфликта двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. Например, при угасательном торможении пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, возникающий при отсутствии подкрепления. Доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения вытормаживает в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях менее сильное пищевое возбуждение.

Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения служит убедительным основанием для предположения об их едином физиологическом механизме — вытормаживании условно-рефлекторной деятельности путем создания в коре доминирующего очага возбуждения.

Значение торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Оно позволяет организму избавиться от большого количества биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, его более совершенное приспособление к окружающей среде.

Динамический стереотип – выработанная и фиксированная система рефлекторных связей. Он состоит из внешнего и внутреннего компонента. В основу внешнего положена определенная последовательность условных и безусловных сигналов (свет, звонок, пища). Базой для внутреннего является адекватное данному воздействию возникновение очагов возбуждения в коре больших полушарий (затылочной, височной, лобной долях и т. д.). Благодаря наличию динамического стереотипа легче протекают процессы возбуждения и торможения, ЦНС лучше подготовлена к выполнению других рефлекторных действий.

Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип). Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры большого мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.

При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называется потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушений функций высшей нервной деятельности). С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.

Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи родителей, воспитателей, учителей.

При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий. Динамический стереотип определяет характер поведения животных и человека в окружающей среде.