Орган зрения в филогенезе проделал путь от отдельных экто-дермального происхождения светочувствительных клеток (у кишечнополостных) до сложно устроенных парных глаз у млекопитающих. У позвоночных животных глаза развиваются сложно: из боковых выростов мозга образуется светочувствительная оболочка— сетчатка. Средняя и наружная оболочки глазного яблока, стекловидное тело формируются из мезодермы (среднего зародышевого листка), хрусталик — из эктодермы. Внутренняя оболочка (сетчатка) по форме напоминает двух-стенный бокал. Из тонкой наружной стенки бокала развивается пигментная часть (слой) сетчатки. Зрительные (фоторецептор-ные, светочувствительные) клетки находятся в более толстом внутреннем слое бокала. У рыб дифференцировка зрительных клеток на палочковидные (палочки) и колбочковидные (колбочки) выражена слабо, у рептилий имеются одни колбочки, у млекопитающих в сетчатке находятся преимущественно палочки; у водных и ночных животных колбочки в сетчатке отсутствуют. В составе средней (сосудистой) оболочки уже у рыб начинает формироваться ресничное тело, усложняющееся в своем развитии у птиц и млекопитающих.
|
|
Мышцы в радужке и в ресничном теле впервые появляются у амфибий. Наружная оболочка глазного яблока у низших позвоночных состоит преимущественно из хрящевой ткани (у рыб, частично у амфибий, у большинства ящерообразных и однопроходных). У млекопитающих она построена только из волокнистой (фиброзной) ткани. Передняя часть фиброзной оболочки (р о-говица) прозрачная. Хрусталик у рыб, амфибий округлый. Аккомодация достигается вследствие перемещения хрусталика и сокращения особой передвигающей хрусталик мышцы. У рептилий и птиц хрусталик способен не только перемещаться, но и изменять свою кривизну. У млекопитающих хрусталик занимает постоянное место, аккомодация осуществляется вследствие изменения кривизны хрусталика. Стекловидное тело, имеющее вначале волокнистую структуру, постепенно становится прозрачным. Одновременно с усложнением строения глазного яблока развиваются вспомогательные органы глаза. Первыми появляются шесть глазодвигательных мышц, преобразующихся из миотомов трех пар головных сомитов. Веки начинают формироваться у рыб в виде одной кольцевидной кожной складки. У наземных позвоночных животных образуются верхние и нижние веки, а у большинства из них у медиального угла глаза
имеется также мигательная перепонка (третье веко). У обезьян и человека остатки этой перепонки сохраняются в виде полулунной складки конъюнктивы. У наземных позвоночных животных развивается слезная железа, формируется слезный аппарат.
|
|
Глазное яблоко у человека также развивается из нескольких источников. Светочувствительная оболочка (сетчатка) происходит из боковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг); главная линза глаза — хрусталик — непосредственно из эктодермы; сосудистая и фиброзная оболочки — из мезенхимы. На ранней стадии развития зародыша (конец 1-го, начало 2-го месяца внутриутробной жизни) на боковых стенках первичного мозгового пузыря (prosencepha-lon) появляется небольшое парное выпячивание — глазные пузыри. Концевые отделы их расширяются, растут в сторону эктодермы, а соединяющие с мозгом ножки суживаются и в дальнейшем превращаются в зрительные нервы. В процессе развития стенка глазного пузыря впячивается внутрь его и пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Наружная стенка бокала в дальнейшем истончается и трансформируется в наружную пигментную часть (слой), а из внутренней стенки образуется сложно устроенная световоспринимающая (нервная) часть сетчатки (фотосенсорный слой). На стадии формирования глазного бокала и дифференцировки его стенок, на 2-м месяце внутриутробного развития, прилежащая к глазному бокалу спереди эктодерма вначале утолщается, а затем образуется хруста-ликовая ямка, превращающаяся в хрусталиковый пузырек. Отделившись от эктодермы, пузырек погружается внутрь глазного бокала, теряет полость и из него в дальнейшем формируется хрусталик.
На 2-м месяце внутриутробной жизни в глазной бокал через образовавшуюся на нижней его стороне щель проникают мезенхимные клетки. Эти клетки образуют внутри бокала кровеносную сосудистую сеть в формирующемся здесь стекловидном теле и вокруг растущего хрусталика. Из прилежащих к глазному бокалу мезенхимных клеток образуется сосудистая оболочка, а из наружных слоев — фиброзная оболочка. Передняя часть фиброзной оболочки становится прозрачной и превращается в роговицу. У плода 6—8 мес кровеносные сосуды, находящиеся в капсуле хрусталика и в стекловидном теле, исчезают; рассасывается мембрана, закрывающая отверстие зрачка (зрачковая мембрана).
Верхние и нижние веки начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробной жизни, вначале в виде складок эктодермы. Эпителий конъюнктивы, в том числе и покрывающий спереди роговицу, происходит из эктодермы. Слезная железа развивается из выростов конъюнктивального эпителия, появляющихся на 3-м месяце внутриутробной жизни в латеральной части формирующегося верхнего века.
Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднезадний размер 17,5 мм, масса — 2,3 г. Зрительная ось глазного яблока проходит латеральнее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70%, а к 20—25 годам — в 3 раза по сравнению с новорожденным.
Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик почти круглый, радиусы его передней и задней кривизны примерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение 1-го года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увеличивается, количество пигмента в ней возрастает, диаметр зрачка становится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.
Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляются довольно быстро. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий. К 20 годам жизни диаметр его возрастает почти вдвое.
Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движение глаза возможно сразу после рождения, однако координация этих движений наступает со 2-го месяца жизни ребенка.
|
|
Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. Функция слезоотделения появляется на 2-м месяце жизни ребенка. Влагалище глазного яблока у новорожденного и детей грудного возраста тонкое, жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старческого возраста жировое тело глазницы уменьшается в размерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.
Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.
Аномалии развития глазного яблока
Сложное развитие глазного яблока приводит к появлению врожденных дефектов. Чаще других встречается неправильная кривизна роговицы или хрусталика, вследствие чего изображение на сетчатке искажается (астигматизм). При нарушенных пропорциях глазного яблока появляются врожденные близорукость (зрительная ось удлинена) или дальнозоркость (зрительная ось укорочена). Щель в радужке (колобом а) чаще бывает в переднемедиальном ее сегменте.
Остатки ветвей артерии стекловидного тела мешают прохождению света в стекловидном теле. Иногда встречается нарушение прозрачности хрусталика (врожденная катаракта). Недоразвитие венозного синуса склеры (шлеммов канала) или пространств радужно-роговичного угла (фонтановы пространства) вызывает врожденную глауко м.у.