Гортань. Гортань – larynx – служит начальным отделом дыхательной трубки располагается между глоткой и трахеей и выполняет разнообразные функции

Гортань – larynx – служит начальным отделом дыхательной трубки располагается между глоткой и трахеей и выполняет разнообразные функции. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, изолирует дыхательный путь при проглатывании корма, укрепляет трахею на подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора глотки и начала пищевода, служит органом голосообразования. Остов гортани состоит из подвижно соединенных хрящей, на которых укрепляются мышцы гортани и глотки. Со стороны полости хрящи гортани покрыты слизистой оболочкой, образующей ряд складок.

Полость гортани – cavum larynges – выстлана изнутри слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой оболочки глотки и корня языка и переходит в слизистую оболочку трахеи. Вход в гортань – aditus larynges – ограничен со стороны глотки вентрально надгортанником – epiglottis (рис. 10-1), а с боков черпаловиднонадгортанными складками – plicae aryepiglotticae (рис. 10-2). В основе надгортанника лежит надгортанный хрящ, а в основе дорсальных отделов надгортанночерпаловидных складок – рожковые отростки черпаловидных хрящей. Надгортанник представляет собой клапан, закрывающий вход в гортань при проглатывании пищи. На боковой стенке гортани слизистая оболочка справа и слева образует преддверную и голосовую складки, между которыми находится желудочек гортани – ventriculus laryngis (рис. 10-8). Желудочек располагается медиально от пластинки щитовидного хряща. Преддверная складка – plica vestibularis (рис. 10-6)– лежит впереди входа в желудочек, и в ее основу заложена желудочковая мышца – m. ventricularis. Голосовая складка (голосовая губа) – plica vocalis (рис. 10-7)– находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки, переходящую с голосового отростка черпаловидного хряща на тело щитовидного хряща. В толще голосовой складки заложены голосовая связка – lig. vocale – из эластической ткани и голосовая мышца – m. vocalis. Напряжением голосовых губ при выдыхании регулируются звуковые колебания воздуха.

Часть полости гортани впереди голосовых губ называется преддверием гортани – vestibulum laryngis (рис. 10-4). Слизистая оболочка преддверия выстлана плоским многослойным эпителием. В вентральной стенке преддверия позади надгортанника заметно небольшое углубление – средний гортанный кармашек – ventriculus laryngis medianus.

Часть полости гортани между черпаловидными хрящами и голосовыми губами называется голосовой щелью – rima glottidis; дорсальный более широкий ее отдел между хрящами является дыхательной щелью – glottis respiratoria, а вентральный ее отдел между голосовыми губами – собственно голосовой аппарат – glottis vocalis. Позади голосовых губ располагается собственная полость гортани – cavum laryngis proprium (рис. 10-5). Слизистая оболочка ее выстлана мерцательным эпителием.

Рисунок 10 – Правая половина гортани с медиальной поверхности:

1 – надгортанник; 2 – черпаловиднонадгортанная складка; 3 – рожковый отросток черпаловидного хряща; 4 – преддверие гортани; 5 – полость гортани; 6 – преддверная складка; 7 – голосовая складка; 8 – желудочек гортани.

Особенности:

У собаки желудочки гортани хорошо выражены и вентрально соприкасаются друг с другом. Голосовые губы большие и направлены несколько косо вперед и вниз.

У свиньи голосовые губы идут косо назад и вниз; они разделены на большие передние и малые задние части, между которыми открываются маленькие отверстия желудочков гортани.

У рогатого скота голосовые губы расположены перпендикулярно к дну гортани. Желудочки гортани отсутствуют. Средний гортанный кармашек имеется только у мелких жвачных.

У лошади желудочки гортани сильно развиты, лежат медиально от пластинки щитовидного хряща. Голосовые губы направлены косо вперед и вниз.

А Б

В Г

Рисунок 11 – Правая половина гортани с медиальной поверхности:

А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади; 1 – надгортанник; 2 – черпаловиднонадгортанная складка; 3 – рожковый отросток черпаловидного хряща; 4 – пластинка кольцевидного хряща; 5 – тело щитовидного хряща; 6 – преддверная складка; 7 – голосовая складка; 8 – желудочек гортани; 9 – дужка кольцевидного хряща; 10 – хрящи трахеи; 11 – преддверие гортани; 12 – полость гортани.

Остов гортани состоит из пяти хрящей, соединенных подвижно связками. Основным хрящом является кольцевидный; впереди него располагаются щитовидный и два черпаловидных хряща, а впереди щитовидного хряща – надгортанный хрящ. Хрящи гортани обеспечивают зияние просвета гортани, необходимое для проведения воздуха. Хрящи управляются мышцами.

Кольцевидный, или перстневидный,хрящ – cartilago cricoidea – гиалиновый, состоит из пластинки – lamina (рис. 12-6) – и дужки – arcus (рис. 12-7). Пластинка обращена дорсально; снаружи на ней выступает мышечный отросток – processus muscularis. На переднем крае пластинки заметны суставные фасетки – facies articularis arytaenoidea – для сочленения с черпаловидными хрящами; задний край пластинки истончен. На латеральной поверхности дужки с каждой стороны находятся маленькие суставные фасетки – facies articularis thyreoidea – для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Каудально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.

Щитовидный хрящ – cartilago thyreoidea – гиалиновый (рис. 12-2). Он представляет собой хрящевую пластинку – lamina thyreoidea dextra et sinistra, согнутую желобообразно, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются краниальные и каудальные рожки – cornu craniale et caudale (рис. 12-3,4); из них задние рожки служат для сочленения с кольцевидным хрящом, а передние – с большими рогами подъязычной кости. Передние рожки щитовидного хряща отделены от его пластинки щитовиднойвырезкой – incisura thyreoidea (рис. 12-8), затянутой связкой. Однако в этой связке остается щитовидное отверстие – for. thyreoideum, через которое в слизистую оболочку гортани проникает краниальный гортанный нерв.

Черпаловидный хрящ – cartilago arytaenoidea – парный, неправильной формы. Он состоит из основания – basis, из гиалинового хряща и выступающего от него вперед и загнутого крючком дорсально рожкового отростка – proc. corniculatus (рис. 12-5). На теле с наружной поверхности возвышается мышечный гребень – crista muscularis. Вентральный угол основания называется голосовым отростком – processus vocalis, на нем закрепляются голосовые связка и мускул.

Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пластинки кольцевидного хряща и соприкасаются друг с другом своими рожковыми отростками. Рожковые отростки поддерживают черпаловиднонадгортанные складки слизистой оболочки при входе в гортань.

Надгортанный хрящ – cartilago epiglottidis (рис. 12-1) – ромбовидная или листовидная изогнутая пластинка из эластического хряща, служащая остовом надгортанника – epiglottis. На надгортаннике различают основание – basis, верхушку – apex, стебелек – petiolus epiglottidis, латеральные края – margines lateralis, язычную и гортанную поверхности – facies lingualis et laryngea. Своим основанием хрящ соединяется связкой с передним краем тела щитовидного хряща. Отогнутая его вершина направлена вперед.

Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рогами подъязычной кости и с надгортанником.

Особенности:

У собаки гортань в целом короткая, широкая. Пластинка кольцевидного хряща широкая; дужка у начала также широкая, но вентрально, по переднему краю имеет глубокую вырезку. Щитовидный хрящ короткий и высокий; на пластинке выступает косая линия для прикрепления мускула. Черпаловидные хрящи небольшие; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ четырехугольной формы, утолщенное основание его образует стебелек – petiolus epiglottidis.

У свиньи гортань в целом относительно длинная. Дужка кольцевидного хряща стоит очень косо по отношению к пластинке. Щитовидный хрящ длинный, передний край его несколько утолщен, кзади пластинки хряща становятся более высокими. Краниальные рожки отсутствуют. Рожковые отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен маленький промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ округлый, широкий.

У рогатого скота пластинка кольцевидного хряща образует с дужкой острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразные, с кольцевидным хрящом соединяются связками. На черпаловидных хрящах хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.

У лошади пластинка кольцевидного хряща образует с дужкой прямой угол. Щитовидный хрящ имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку – incisura thyreoidea caudalis. Пластинки щитовидного хряща ромбической формы; латерально на них выступают косые линии – linea obliqua (рис. 12-9) – места прикрепления мускулов. Тела черпаловидных хрящей большие. Надгортанный хрящ удлиненной листовидной формы.

А Б

В Г

Рисунок 12 – Хрящевой остов гортани: А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади; 1 – надгортанный хрящ; 2 – щитовидный хрящ; 3 – краниальные рожки щитовидного хряща; 4 – каудальные рожки щитовидного хряща; 5 – рожковый отросток черпаловидного хряща; 6 – пластинка кольцевидного хряща; 7 – дужка кольцевидного хряща; 8 – щитовидная вырезка; 9 – косые линии.

Мышцы гортани. В мускулатуре гортани различают три группы мышц: расширители, суживатели и длинные мышцы гортани. Первые две группы действуют на отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы смещают гортань в целом.

а) Расширители входа в гортань:

Кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца – m. cricoarytaenoideus dorsalis (рис. 13-5) – парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща на мышечный гребень черпаловидного хряща. Он поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые губы.

Кольцевиднощитовидная мышца – m. cricothyreoideus (рис. 13-1) – парная, идет от наружной поверхности дужки кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща, вдоль его каудального края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в гортань и напрягает голосовые губы.

Подъязычнонадгортанная мышца – m. hyoepiglotticus (рис. 13-2) – начинается двумя головками от тела подъязычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгортанник вперед и расширяет вход в гортань после акта глотания.

Рисунок 13 – Мышцы гортани:

1 – кольцевиднощитовидная мышца; 2 – подъязычнонадгортанная мышца; рожковоподъязычная мышца; 3 – подъязычнощитовидная мышца; 4 – грудинощитовидная мышца; 5 – кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца; 6 – кольцевидночерпаловидная латеральная мышца; 7 – черпаловидная поперечная мышца; 8 – желудочковая мышца; 9 – голосовая мышца;

б) Суживатели входа в гортань:

Кольцевидночерпаловидная латеральная мышца – m. cricoarytaenoideus lateralis (рис. 13-6) – парная, лежит медиально от пластинки щитовидного хряща. Начинается на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща, идет вперед и вверх и оканчивается на мышечном гребне черпаловидных хрящей. Опускает черпаловидный хрящ и, вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые губы.

Голосовая мышца – m. vocalis (рис. 13-9) – заложена в голосовой губе, направляется от голосового отростка на тело щитовидного хряща. Расслабляет голосовые губы.

Желудочковая мышца – m. ventricularis (рис. 13-8) – лежит впереди голосовых губ в желудочковой складке. Идет параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голосовой мышцей.

Черпаловидная поперечная мышца – m. arytaenoideus transversus (рис. 13-7) – лежит дорсально поперек черпаловидных хрящей, между их мышечными отростками. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет голосовые складки.

в) Мышцы, действующие на гортань в целом:

Грудиннощитовидная мышца – m. sternothyreoideus (рис. 13-4) – оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые губы.

Подъязычнощитовидная мышца – m. hyothyreoideus (рис. 13-3) – подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.

Трахея

Трахея, или дыхательное горло, – trachea —служит для проведения воздуха в легкие и обратно. Это трубка, в стенках которой заложен хрящевой остов в виде незамкнутых колец из гиалинового хряща, поэтому просвет трахеи зияет. Трахея простирается от гортани через всю шею в грудную полость, где над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи – bifurcatio tracheae. Длина трахей зависит от длины шеи, а отсюда различно и число колец, образующих ее остов; колец может быть от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади). Трахейные хрящи – cartilago trachealis (рис. 14-3) – соединяются друг с другом кольцевыми связками – lig. anularia (рис. 14-5), а своими свободными концами входят составной частью в дорсальную перепончатую стенку трахеи – paries membranaceus. Последняя образована кольцевидными связками скрепляющими концы трахеальных хрящей, и трахейными мышцами – m. trachealis (рис. 14-1), залегающей в дорсальной стенке трахеи под ее слизистой оболочкой. Она может активно суживать просвет трахеи.

Рисунок 14 – Трахея: А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади; 1 – трахейная мышца; 2 – адвентиция; 3 – трахейный хрящ; 4 – слизистая оболочка; 5 – кольцевидная связка.

Слизистая оболочка, выстилающая трахею изнутри, покрыта мерцательным эпителием и содержит трахейные железы – gl. tracheales – серозные, слизистые и смешанные. Подслизистый слой имеется между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки.

Трахея прилежит вентрально к длинным мышцам головы и шеи, а также к пищеводу; сама она прикрыта вентрально грудинноголовной, грудиннощитовидной и грудинноподъязычной мышцами. В грудной полости трахея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта серозной оболочкой (средостенными листками плевры).

Особенности:

У собаки трахея цилиндрическая (рис. 14-А); хрящей в ней 42-46. Бифуркация находится в плоскости 4-го ребра. Концы хрящей не соприкасаются друг с другом; трахеальная поперечная мышца проходит дорсально от хрящей.

У свиньи трахея цилиндрическая (рис. 14-Б), хрящей 32-36. Бифуркация лежит в плоскости 4-5-го ребра. До бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх – bronchus trachealis – для правой верхушечной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.

У рогатого скота трахея сжата с боков (рис. 14-В), дорсальный край ее заострен (на поперечном разрезе имеет вид «висячей капли»), диаметр равен 4,5-5 см. Хрящей 46-50. Бифуркация лежит в плоскости 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отходит трахейный бронх для правой верхушечной доли легкого.

У лошади трахея в поперечном сечении поперечно-овальная (рис. 14-Г), с диаметрами 4-7 см, в длину 1 м, хрящевых колец от 48 до 60. Бифуркация трахеи находится в плоскости 5-6-го ребра. Концы хрящей наложены друг на друга.

Легкие

Легкие – pulmones s. pneumones – основные органы дыхания; непосредственно в них происходит газообмен между внешней средой и кровью. Они состоят из дыхательных путей и кровеносных сосудов и характеризуются альвеолярно-трубчатым строением. Основная трубка – бронх – многократно ветвится; каждая веточка мельчайшего бронха заканчивается расширением, несущим мельчайшие пузырьки – альвеолы. Последние образуют паренхиму легкого, снабженную громадным количеством кровеносных сосудов, оплетающих густой капиллярной сетью каждый альвеол. Все бронхи и альвеолы соединительной тканью объединяются в парный компактный орган – правое и левое легкое – pulmo dexter et sinister. Правое легкое обычно больше левого, так как орган располагается справа и слева от сердца, а сердце смещено влево. Легкие размещаются в грудной полости, вследствие чего орган как целое имеет форму усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) и косо поставленным основанием – basis pulmonis – и противоположной ему верхушкой – apex pulmonis – в области первых ребер. Соответственно форме грудной клетки у данного вида животного легкие то более, то менее сдавлены с боков (коллатерально).

На каждом легком различают: выпуклую латеральную, или реберную, поверхность – facies costalis (рис. 15-1), прилежащую к ребрам; вогнутую диафрагменную поверхность – facies diaphragmatica (рис. 15-2), прилежащую к диафрагме, и медиальную, или средостенную, поверхность – facies medialis, s. mediastinalis (рис. 15-3), прилежащую к средостению. На средней части средостенной поверхности в области расположения сердца выделяют перикардиальную поверхность – facies pericaidiaca, прилежащую к сердечной сорочке.

Дорсальный тупой край легкого – margo dorsalis, s. obtusus (рис. 15-4) – образован реберной и средостенной поверхностями и прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Противоположный, острый край – margo acutus (рис. 15-5) – вентрально образован реберной и средостенной поверхностями, а каудально – реберной и диафрагменной поверхностями. На остром крае видны две вырезки, разделяющие легкое на краниальную – верхушечную долю – lobus apicalis (рис. 15-6), среднюю – сердечную долю – lobus cardiacus (рис. 15-7), и самую массивную заднюю – диафрагмальную долю – lobus diaphragmaticus (рис. 15-8). На правом легком с медиальной стороны имеется добавочная доля – lobus асcessorius.

Рисунок 15- Легкие с левой стороны:

1 – реберная поверхность; 2 – диафрагмальная поверхность; 3 – средостенная поверхность; 4 – дорсальный тупой край; 5 – вентральный острый край; 6 – краниальная (верхушечная) доля; 7 – средняя (сердечная) доля; 8 – каудальная (диафрагмальная) доля; 9 – трахея.

На средостенной поверхности (рис. 16) находится углубление – ворота легкого – hilus pulmonis (рис. 16-13), через которые в орган входят основной бронх – bronchus principalis (рис. 16-9), легочная артерия – a. pulmonalis (рис. 16-10) и выходят легочные вены – vv. pulmonales (рис. 16-11). Все вместе они образуют корень легкого – radix pulmonis. С поверхности легкие покрыты легочной плеврой – pleura pulmonalis, переходящей на легкие со средостения.

Основной, или главный, бронх в каждом легком, в толще его тупого края, направляется каудально. Он разветвляется на все более и более мелкие бронхи, формируя в целом бронхиальное дерево – arbor bronchialis (рис.17).

Наиболее крупные ветви основного бронха отделяются по одной в верхушечную, сердечную и добавочную доли (в правом легком) и по нескольку (4 дорсальных и 4 вентральных) в диафрагменную долю легкого. Наиболее мелкие внутридольковые бронхи, или бронхиолы, – bronchus intralobularis, s. bronchiolus, диаметром около 1 мм, вступают в легочные дольки – lobula – и, разветвляясь в них, образуют альвеолярное дерево – arbor alveolaris (рис. 18), в котором уже и происходит газообмен.

Рисунок 16 – Левое легкое со стороны средостения:

1 – верхушечная доля; 2 – сердечная доля; 3 – диафрагмальная доля; 4 – дорсальный (тупой) край; 5 – вентральный (острый) край; 6 – диафрагмальная поверхность; 7 – аортальное вдавление; 8 – пищеводное вдавление; 9 – основной бронх; 10 – легочная артерия; 11 – легочные вены; 12 – сердечное вдавление; 13 – ворота легкого; 14 – средостенная поверхность.

В дольке бронхиолы делятся на 20-30 коротких концевых бронхиол – bronchiolus terminalis (рис. 19-1) – диаметром до 0,4 мм; они распадаются на 2-3 респираторных (или альвеолярных) бронхиолы – bronchiolus respiratorius, s. alveolaris (рис. 19-2), которые делятся на альвеолярные ходы – ductus alveolaris (рис. 19-3); стенки последних образуют множество конечных легочных пузырьков – альвеол – alveolus (рис. 19-4) – диаметром от 0,1 до 0,14 мм.

Рисунок 17 – Бронхиальное дерево. Рисунок 18 – Альвеолярное дерево.

Все альвеолы, относящиеся к одному респираторному бронху, представляют структурную единицу легкого – acinus pulmonis – первичную легочную дольку (рис. 19). Общее количество альвеол достигает у лошади 5000 млн. (у человека 400 млн.), у кошки до 144 млн. Строение основных бронхов такое же, как и трахеи: они состоят из хрящевого остова, внутри выстланы слизистой оболочкой, содержащей железы и покрытой мерцательным эпителием; снабжены гладкой мускулатурой.

Рисунок 19 – Схема строения легочной дольки (слева долька вскрыта): 1 – концевая бронхиола; 2 – респираторная бронхиола; 3 – альвеолярный ход; 4 – альвеола; 5 – альвеолярный мешок; 6 – капиллярная сеть;

По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца уменьшаются до небольших пластинок, которые затем в бронхиолах также исчезают, но объем гладкой мускулатуры бронхов увеличивается. В наиболее тонких бронхах отсутствует и бронхиальная мускулатура; мерцательный эпителий заменяется кубическим, а в альвеолах – плоским респираторным эпителием, располагающимся на тончайшей мембране. Соединительная ткань легких содержит, помимо коллагенных, значительное количество эластических волокон. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; в конечном итоге она образует перегородки между дольками, а внутри долек разделяет альвеолярные ходы; на легочных же альвеолах сохраняется только тончайшая сеточка волокон. В соединительной ткани, кроме бронхов, проходят кровеносные сосуды: разветвления легочной артерии и соответствующих вен, а также густая сеть кровеносных капилляров на легочных альвеолах (рис. 17-6); все это и обеспечивает в последних газообмен между кровью и воздухом.

Особенности:

У собаки доли легкого отделяются глубокими вырезками, доходящими до основного бронха. Рисунок на поверхности легкого слабо выражен.

У свиньи и жвачных легкие имеют сходную форму и трахейный бронх. У свиньи они отличаются тем, что правая верхушечная доля хотя и развита сильнее левой, но на лопасти не делится. Ячеистый рисунок на поверхности легких выражен, но не так отчетливо, как у жвачных.

А

Б

В

Г

Рисунок 18 – Легкие: А – собаки; Б – свиньи; В – крупного рогатого скота; Г – лошади.

У рогатого скота имеется трахейный бронх для правой верхушечной доли. Сама доля очень крупная, подразделяется на две лопасти и располагается впереди сердца, достигая левой грудной стенки. Легкое в целом ясно разделено довольно глубокими вырезками на верхушечную, сердечную и диафрагменную доли. Между дольками очень много соединительной ткани, вследствие чего они резко выделяются на поверхности легкого, придавая ему мраморный вид.

У лошади каждое легкое разделяется сердечной вырезкой только на верхушечную и сердечно-диафрагменную доли. Поверхность легких гладкая, дольчатость незаметна. Главный бронх в самом начале отдает ветвь для верхушечной доли.