Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейронов, а белое вещество — аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга значительно отличаются по своему химическому составу. Эти отличия носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером веществе головного мозга заметно больше, чем в белом веществе.
В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе — одну треть 1. На долю липидов в белом веществе приходится более половины сухого остатка, в сером веществе — лишь около 30 %.
Таблица 18.1. Химический состав серого и белого вещества головного мозга человека (в процентах от массы сырой ткани) |
Белки
Составные части | Серое вещество | Белое вещество |
Вода Сухой остаток Белки Липиды Минеральные вещества | 70 30 |
На долю белков приходится примерно 40% сухой массы головного мозга. Мозговая ткань является трудным объектом для изучения белкового состава вследствие большого содержания липидов и наличия белково-липидных комплексов.
|
|
Впервые А. Я. Данилевский разделил белки мозговой ткани на растворимые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Установлено, что серое вещество богаче белками, растворимыми в воде, чем белое вещество: соответственно 30 и 19%. Белое вещество, напротив, содержит гораздо больше (22%) нерастворимого белкового остатка, чем серое вещество (5%).
В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки — альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины).
Количество нейроглобулинов в головном мозге относительно невелико — в среднем 5 % по отношению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основным белковым компонентом фосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89 — 90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.
Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5 — 12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главнейшими представителями
этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и глицина.
Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков — нейроколлагены, нейроэластины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8 — 10% от всех простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.
|
|
Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, липопротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гликопротеинами и т. д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие как липонуклеопротеины, липогликопротеины, возможно, и липогликонуклеопротеиновые комплексы.
Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество ферментов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. Однако до сих пор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь некоторые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.
Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в нескольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатинкиназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэстераза, кислая фосфатаза, моно-аминоксидаза и другие.
Липиды
Таблица 18.2. Липидный состав нервной ткани Серое Белое вещество вещество Миелин Общее содержание ли- 32,7 54,9 70 пидов, % от сухой массы В процентах к общим липидам Холестерин 22,0 27,5 27,7 Цереброзиды 5,4 19,8 22,7 Ганглиозиды 1,7 5,4 3,8 Фосфатидилэтаноламины 22,7 14,9 15,6 Фосфатидилхолины 26,7 12,8 11,2 Фосфатидилсерины 8,7 7,9 4,8 Фосфатидшшнозитолы 2,7 0,9 0,6 Плазмалогены 8,8 11,2 12,3 Сфингомиелины 6,9 7,7 7,9 |
Таблица 18.2. Липидный состав нервной ткани Серое Белое вещество вещество Миелин Общее содержание ли- 32,7 54,9 70 пидов, % от сухой массы В процентах к общим липидам Холестерин 22,0 27,5 27,7 Цереброзиды 5,4 19,8 22,7 Ганглиозиды 1,7 5,4 3,8 Фосфатидилэтаноламины 22,7 14,9 15,6 Фосфатидилхолины 26,7 12,8 11,2 Фосфатидилсерины 8,7 7,9 4,8 Фосфатидшшнозитолы 2,7 0,9 0,6 Плазмалогены 8,8 11,2 12,3 Сфингомиелины 6,9 7,7 7,9 |
Серое вещество | Белое вещество | Миелин | |
Общее содержание липидов, % от сухой массы | 32,7 | 54,9 | |
В процентах к общим липидам | |||
Холестерин | 22,0 | 27,5 | 27,7 |
Цереброзиды | 5,4 | 19,8 | 22,7 |
Ганглиозиды | 1,7 | 5,4 | 3,8 |
Фосфатидилэтаноламины | 22,7 | 14,9 | 15,6 |
Фосфатидилхолины | 26,7 | 12,8 | 11,2 |
Фосфатидилсерины | 8,7 | 7,9 | 4,8 |
Фосфатидилинозитолы | 2,7 | 0,9 | 0,6 |
Плазмалогены | 8,8 | 11,2 | 12,3 |
Сфингомиелины | 6,9 | 7,7 | 7,9 |
Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфоглицериды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира. Кроме того, многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.
В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе — около 40 %. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно цереброзидов больше, чем в сером веществе.