Регуляция при связывании с несколькими молекулами регулятора

Увеличение восприимчивости к изменению регулирующей концентрации обеспечивается за счет связывания функциональной молекулы со многими молекулами регулятора (причем активна лишь одна форма, например, полностью свободная от регулятора, или, напротив, связанная с максимально возможным числом молекул регулятора).

Выражение для эффекта регуляции дает рассмотрение примера

При наличии 4-х центров связывания последовательность этапов связывания следующая

…

Отдельные этапы связывания описываются уравнениями, аналогичными выведенному и использованному выше для одной молекулы регулятора (). Для первого этапа

k₁[E] c = k_–1[E c ], тогда [E c ] = K₁c[E]

Для последующих этапов

[E c ₂] = K₂c[E c ] = K₂K₁c²[E]

[E c ₃] = K₃c[E c ₂] = K₃K₂K₁c³[E]

[E c ₄] = K₄c[E c ₃] = K₄K₃K₂K₁c⁴[E]

Отсюда, учитывая баланс [E] + [E c ] + [E c ₂] + [E c ₃] + [E c ₄] = E₀, получим выражение для относительной доли активной формы фермента, связанного с 4-мя молекулами регулятора

Y = [E c ₄]/ [E] + [E c ] + [E c ₂] + [E c ₃] + [E c ₄] =

= K₄K₃K₂K₁c⁴/(1 + K₁c + K₂K₁c²+ K₃K₂K₁c³+ K₄K₃K₂K₁c⁴).

Более точное выражение для микроскопических констант связывания

()

Оно позволяет получить выражение при равенстве констант как гиперболическую зависимость в соответствующей степени. Из него ясно, что при равенстве констант коэффициент усиления не возрастает.

Коэффициент усиления можно существенно увеличить за счет различия констант, когда следующее связывание зависит от предыдущего (см. например, для гемоглобина в части 2).

Способ существенно увеличить усиление при связывании с несколькими центрами – это наличие двух форм свободного фермента (напряженного и ненапряженного состояний).

Для схемы связывания

…

вывод зависимости от выражения для насыщения активной формы

=… ()