Органический мир

Основным отличием органического мира позднего палеозоя от органического мира предшествующих эпох является широкое развитие организмов не только в море, но и на суше. Это время расцвета растительности, появления и развития сухопутных позвоночных. По сравнению с ранним палеозоем вымерли или угасли многие группы – трилобиты, граптолиты, табуляты, иглокожие и другие. Появились первые аммоноидеи с простой лопастной линией, распространились четырехлучевые кораллы, мшанки, фузулиниды, замковые брахиоподы (спирифериды, продуктиды, ринхонеллы). Изменения на границе раннего и позднего палеозоя связаны с увеличением площади суши, обусловленным каледонским орогенезом.

Органический мир девона был богат и разнообразен (рис. 11.1). В конце раннего палеозоя произошло вымирание, а в ряде случаев простое угасание многих групп организмов, некогда широко распространенных на Земле. Возникли новые группы растений и животных, которые и определили облик органического мира позднего палеозоя. Главное отличие состояло в том, что органическая жизнь стала развиваться не только в морях и пресноводных бассейнах, но и на суше. Широко расселились наземная растительность и сухопутные позвоночные.

Значительного прогресса достигла наземная растительность. Начало периода характеризовалось широким распространением псилофитов (риниофитов), достигших в это время наибольшего расцвета. Их господство наблюдается в заболоченных ландшафтах. В начале среднего девона риниофиты вымерли, на их место пришли прапапоротники, среди которых начали появляться листоподобные формы. В среднем девоне существовали уже все основные группы споровых растений. Это плауновые, членистостебельные, папоротники, а в конце девона появились и первые представители голосеменных. Многие кустарниковые формы превратились в древовидные, и дали начало пластам угля (о. Шпиц

берген, Барзас). Позднедевонская флора получила название археоптерисовой по названию широко распространенного разноспорового папоротника Archaeopteris. В конце девона на планете уже существовали леса, состоящие из перечисленных выше форм. Наземная растительность в основном развивалась в приморских областях, чему весьма благоприятствовал мягкий, теплый, влажный климат. Более удаленные от берега части континентов в это время были лишены растительности.

Наибольшее биостратиграфическое значение в девоне имеют конодонты. Эти представители примитивных хордовых, появившиеся в среднем кембрии, уже в ордовике завоевали господствующее положение. В позднем девоне наблюдается второй пик их расцвета. Конодонты настолько быстро изменялись в девоне, что позволяет выделять в отложениях более 50 стандартных зон при продолжительности девонского периода около 50 млн лет. Это яркий пример использования остатков быстро эволюционирующих организмов для создания сверхдетальной стратиграфии.

В девоне доживают граптолиты (один редко встречающийся в низах девона род Monograptus) и цистоидеи. Резко сокращается разнообразие форм трилобитов и наутилоидей. Широко распространены замковые плеченогие (брахиоподы) из семейства спириферид (рис. 11.2) с главным родом Spisifer и пентамерид (род Pentameris), четырёхлучевые кораллы, табуляты.

Существенны по своему значению головоногие моллюски отрядов гониатиты, агониатиты и климении. У них наблюдается простая перегородочная линия с цельными заостренными лопастями и цельными округлыми седлами (гониатитовая), или с округлыми лопастями и седлами (агониатитовая). Климении – специфическая группа древних аммоноидей, у которых сифон располагался ближе к спинной стороне, а не к брюшной, как у большинства представителей подкласса аммоноидей. Климении были характерны исключительно для позднего девона.

В девоне впервые в истории Земли большую роль стали играть двустворки и некоторые низшие ракообразные, что связано с существованием в это время многочисленных бассейнов с ненормальной соленостью. Следует отметить обилие мельчайших ракообразных – остракод и филлопод. Помимо конодонт для стратиграфии морских отложений наиболее важное значение имеют брахиоподы, аммоноидеи, кораллы, тентакулиты и остракоды.

Все возрастающее значение в девоне начали приобретать позвоночные. Широко были распространены бесчелюстные и особенно рыбы, в том числе двоякодышащие, панцирные, кистеперые, хрящевые (акулы, скаты). В пресноводных и солоноватоводных бассейнах рыбы были, по-видимому, многочисленны. Среди них наиболее распространены панцирные. С девона известны первые земноводные – стегоцефалы. На суше встречаются скорпионы и многоножки, появившиеся еще в силуре, а также бескрылые насекомые.

В составе органического мира каменноугольного периода (рис. 11.3) сильно снижается роль древнепалеозойских форм. В начале карбона вымирают последние граптолиты, полностью теряют свое значение трилобиты и гигантские раки, снижается численность наутилодей. На смену некогда господствующим группам пришли иные отряды и классы растительного и животного царства. Наиболее примечательной чертой каменноугольного периода является пышное развитие древесной наземной растительности, покрывшей все континенты. Важной особенностью является возникновение в середине периода новой группы наземных позвоночных – пресмыкающихся.

Наземный растительный мир представлен различными группами споровых растений: членистостебельными, плауновидными, папоротниками. Наряду с ними развиваются и получают значительное распространение представители более организованных групп голосеменных растений – это семенные папоротники и кордаиты. Последние к концу карбона занимают господствующее положение. Они обладали крупными линейно вытянутыми или ланцетовидными листьями с почти параллельным жилкованием. Большое развитие в карбоне получили древовидные хвощевидные, плауновидные и папоротниковидные формы.

Суша на обширных пространствах была покрыта настоящими лесами. Хвощевидные или членистостебельные представлены древовидными формами – каламитами и клинолистами с тонким стеблем. Заметное значение приобрели примитивные голосеменные папоротникообразные птероспермиды. Они размножались семенами, а способность переждать засушливые времена года давала им преимущество в заселении удаленных от морских побережий участков суши. В конце раннего карбона появились первые хвойные, а в самом конце карбона – гинкговые.

Плауновидные растения составляли группу чешуйчатоствольных – крупные древовидные формы со стволами высотой несколько десятков метров – лепидодендровые. Из них наиболее распространены были Lepidodendron и Sigillaria. Некоторые из них достигали высоты 30- 40 м, имели толстые стволы и разветвленную крону. Их высокие прямые, лишенные ветвей стволы достигали в поперечнике 1-2 м. Лишь в своей верхней они диахтомически разветвлялись, образуя густые кроны. Стволы лепидодендронов были густо усеяны мелкими листьями, которые отпадали, оставляя после себя своеобразную чешуйчатость. В расцвете были настоящие и семенные папоротники, многие из них были древовидными – Pekopteris и Neuropteris. В пределах Гондваны семенные

папоротники были представлены в основном родами Glossopteris и др. Флора карбона называется антракофитом. Растительность, отмирая и захороняясь, образовала крупнейшие скопления угля.

Органический мир морей в этот период очень своеобразен, хотя в его составе продолжали существовать те многие типы животных, что и в более ранние периоды. Широким развитием стали пользоваться фузулиниды, замковые брахиоподы, гониатиты, четырехлучевые кораллы, мшанки, морские лилии и древние морские ежи. Во всех перечисленных группах произошло значительное обновление состава семейств, родов и видов.

Для морей карбона характерно бурное развитие фораминифер, которые играли роль породообразующих организмов (фузулиновые известняки). Следует отметить отряд Fusulinida – крупных фораминифер (Fusulina, Triticites) cо сложно построенной спиральнозавитой раковиной, особенно значительные скопления которых наблюдаются в Поволжье. Фузулиниды в каменноугольных отложениях встречаются в массовых количествах и имеют важное стратиграфическое значение.

Из других беспозвоночных широко были распространены замковые брахиоподы, хотя по сравнению с брахиоподами девонского периода количество родов несколько сократилось. Резко изменился их видовой и родовой состав. Преобладали спирифериды Unispirifer, Spirifer, Choristites, Neospirifer и продуктиды – Avonia, Buxtonia, Ovatia, Dictyoclostus, в основном их крупные представители. Некоторые из них, в частности Gigantoproductus, достигали размеров до 40 см.

Продолжали развиваться агониатиты и гониатиты. В начале периода они были немногочисленны, но с середины карбона их количество и разнообразие заметно увеличилось. Гониатиты продолжали эволюционировать, что отразилось в усложнении лопастной линии и скульптуры их раковины. Гониатиты, также как и фузулиниды, являются важнейшими группами, используемые для дробного расчленения каменноугольных отложений. Карбон был также временем расцвета четырехлучевых кораллов. Распространены как одиночные (Caninia, Amplexus), так и колониальные (Lonsdaleia, Lithostrotion, Petalaxis) формы. Последние вместе с хететидами, табулятами и мшанками участвовали в рифовых постройках.

Существенное значение в каменноугольной фауне имели иглокожие. В начале карбона вымирают последние представители древней группы стебельчатых иглокожих (карпоидеи, цистоидеи, текоидеи), зато большое распространение получили морские ежи, морские лилии и бластоидеи. Достаточно хорошо были представлены губки, остракоды, конодонты, гастроподы и двустворчатые моллюски. Последние заселяли также пресноводные водоёмы. Довольно много было гастропод с плоскозавитыми раковинами (Bellerphontidae, Euomphalidae).

Из членистоногих большое распространение получили насекомые, что связано, скорее всего, с пышным развитием растительности. Они представлены подклассом древнекрылых Palaeoptera, к которому из современных насекомых принадлежат стрекозы и поденки. В карбоне насекомые были единственными представителями летающего животного мира. Не встречая врагов и конкурентов, они могли свободно развиваться и нередко достигали больших размеров. Так стрекозы имели размах крыльев до 1 м. Помимо стрекоз с карбона известны пауки, скорпионы и тараканы.

К началу каменноугольного периода резко сокращаются в количествах панцирные рыбы и преобладающее значение получают лишенные внешних костных покровов акулоподобные хрящевые рыбы. Кроме них в карбоне известны земноводные – стегоцефалы. Одни из них напоминали ящериц, другие змей и крокодилов. Все они обитали в сырых лесах, болотах, замкнутых водоемах.

В середине периода от стегоцефалов произошли первые рептилии – котилозавры. Тело у них было покрыто ороговевшей кожей, предохранявшей организм от потери влаги. В отличие от земноводных этим животным для размножения уже не требовалась водная среда. Они откладывали яйца, защищенные известковой скорлупой, в укромных местах суши, проникая вглубь континентов. Среди пресмыкающихся были хищные, растительноядные и насекомоядные представители.

Для стратиграфии морских отложений карбона наиболее важны конодонты, фораминиферы (фузулиниды), гониатиты и брахиоподы. Определение возраста континентальных отложений основано на изучении остатков растений, а также комплексов спор и пресноводных двустворок.

В пермское время органический мир (рис. 11.4) приобрел своеобразные черты, хотя в самом начале периода во многом напоминал каменноугольный. С середины пермского периода

характер наземной флоры меняется, причем особенно сильно в области распространения вестфальского типа.

В результате флора поздней перми становится более однообразной. Она утрачивает палеозойский облик и приобретает совершенно новые черты, характерные для мезозойской эры с её голосеменными растениями. Но это происходило не везде одновременно. В пределах европейского континента смена растительных ассоциаций произошла на рубеже перми и триаса, а на Гондване еще позднее – на рубеже раннего и среднего триаса.

Рис. 11.4. Характерные ископаемые остатки пермских организмов [22].

Фораминиферы: 1а, б – Schwagerina (ранняя пермь); двустворки: 2а, б – Palaeanodonta (пермь); брахиоподы: 3а, б – Globiella (поздняя пермь), 4 – Licharewia (поздняя пермь); гониатиты: 5 – Paragastrioceras (ранняя пермь), 6а, б Medlicottia (пермь); пресмыкающиеся: 7 – Pareiasaurus (поздняя пермь), 8 – Inostrancevia (поздняя пермь); растения плауновидные: 9 – Sigillaria (карбон – пермь), папортниковидные: 10 – Callipteris (пермь).

В пермских морях продолжали существовать те же группы беспозвоночных, что и в карбоне. Среди них господствовали фораминиферы (особенно швагерины из отряда Fusulinida), замковые плеченогие из семейств продуктид и спириферид (Strophalosia и Aulosteges). Гониатиды из головоногих к концу периода сменились цератитами. Многочисленны были конодонты, двустворки, гастроподы и остракоды (см. рис. 11.4). Продолжали развиваться мшанки, кораллы и известковые водоросли, которые участвовали в построении рифов.

Существенный прогресс отмечается в развитии позвоночных. Среди них появляются новые формы рыб и земноводных. Последние в пермском периоде, как и в карбоне, были представлены древним отрядом панцирноголовых (стегоцефалов), достигших к этому времени своего расцвета. В начале перми по-прежнему обильны рыбы, в том числе пресноводные. К концу периода вымирают древние лучеперые, сокращается количество акуловых, кистеперых, двоякодышащих.

Большое развитие получил класс пресмыкающихся, представленный своеобразными древними группами звероподобных рептилий и так называемых котилозавров. Звероподобные рептилии – подвижные хищные животные с высокими конечностями и дифференцированным зубным аппаратом (Inostranctvia). По своей организации они напоминают млекопитающихся, предками которых, по-видимому, являлись. Котилозавры, наоборот, были малоподвижными неуклюжими травоядными животными с массивным черепом (Pareiasaurus). Огромное количество стегоцефалов и пресмыкающихся было найдено в 1895 году профессором В.П. Амалицким в пермских отложениях бассейна р. Северная Двина.

В конце пермского периода случилось одно из крупнейших вымираний палеозойских организмов. Исчезли фузулиниды, четырехлучевые кораллы, табуляты, почти все палеозойские брахиоподы, гониатиты и наутилоидеи с прямой раковиной. Вымерли трилобиты, древнейшие морские ежи и древние лилии, многие позвоночные, а также целый ряд споровых растений.