Билет №8. 1. Происхождение многоклеточных.Вопрос о происхождении многоклеточных животных имеет большое теоретическое значение

1. Происхождение многоклеточных. Вопрос о происхождении многоклеточных животных имеет большое теоретическое значение, так как представляет собой основу для понимания эволюции организации животных и их индивидуального развития. Существует множество гипотез о происхождении многоклеточных, однако большинство ученых считает доказанным происхождение Metazoa от Protozoa. Все структурные компоненты клетки Protozoa частично или полностью индентичны таковым у Metazoa. Кроме того, в пределах

Protozoa прослеживается тенденция перехода к многоклеточности. Это проявляется у полиэнергидных простейших с многочисленными ядрами (опалина, миксоспоридии, некоторые инфузории, радиолярии, фораминиферы) и у колониальных форм, например у вольвоксовых жгутиконосцев. В некоторых случаях у простейших наблюдается даже многоклеточностъ отдельных фаз развития, например спор у миксоспоридии.

Проявления полиэнергидности и колониальности у Protozoa послужили основанием к разработке гипотез о происхождении Metazoa. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы — колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa.

1. Первую колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи». Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» — шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем инвагинации (впячивания) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э.Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) — пищеварительную.

От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные — кишечнополостные.

2. Дальнейшее развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), предложивший ее новый вариант — гипотезу «плакулы». По правка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных типа современных Gonium Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, по Бючли, гипотетический предок многоклеточных — «плакула». В дальнейшем из плакулы могла образоваться, по Бючли, гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Натолкнуло Бючли на создание нового варианта гипотезы описание примитивного двуслойного многоклеточного животного — трихоплакса (Trichoplax), строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. Автор предполагал, что подобные трихоплаксу животные могли быть промежуточными между «плакулой» и «гастреей». Тем более было обнаружено, что у Trichoplax нижний слой клеток способен к наружному пищеварению. Ползая, эти животные выделяют пищеварительные соки (ферменты), переваривающие бактериальную пленку. В дальнейшей эволюции, по его мнению, из этого нижнего слоя клеток примитивных плакулоподобных организмов возникла энтодерма гастреи, а из верхнего — эктодерма.

3. Русский биолог И.И. Мечников в 1882 г. опубликовал другую колониальную гипотезу — «фагоцителлы», раскрывающую сущность происхождения многоклеточных. Гипотеза базировалась на обширных исследованиях автора. Мечников открыл явление фагоцитоза — внутриклеточного пищеварения у многоклеточных и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения. Для выяснения вопроса о гипотетическом предке Metazoa И. И. Мечников пристально изучал онтогенез примитивных многолеточных — губок. Им было обнаружено, что образование двуслойной фазы развития у губок происходит не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции отдельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Личинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхимулой. И. И. Мечников рассматривал паренхимулу как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных — фагоцителлы. Это название предка связано со способом питания — фагоцитозом,

который осуществлялся в паренхиматозных клетках. По его мнению, фагоцителла могла возникнуть из шаровидных колоний жгутиконосцев путем иммиграции части клеток внутрь колонии. При этом наружные клетки со жгутиками выполняли функцию движения (кинобласт), а внутренние — утрачивали жгутики, становились амебоидными и выполняли функцию фагоцитоза (фагоцитобласт).

Гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова завоевала широкое признание и нашла дальнейшее развитие в трудах многих ученых. Дополнения и существенные поправки к теории фагоцителлы внесли советские ученые А. А. Захваткин и А. В. Иванов. Так, А. А. Захваткин (1949) создал гипотезу синзооспоры. По его мнению, нельзя было принимать в каче:тве предка многоклеточных колонии зеленых жгутиконосцев (типа Volvох), как это допускали предшественники, так как у вольвоксовых голофитный способ питания и зиготическая редукция хромосом, как у растений. Поэтому А. А. Захваткин предположил, что колониальные простейшие, давшие начало Metazoa, обладали не голофитным, а голозойным типом питания и имели гаметическую редукцию хромосом в онтогенезе. В связи с тем, что у всех Metazoa эмбриогенез протекает в пределах яйцевой оболочки и дробление зародыша вначале палинтомическое и только после выхода зародыша из яйца дробление становится монотомическим, Захваткин предположил, что колониальный предок в своем индивидуальном развитии также проходил подобные фазы дробления. Другая важная поправка касалась облика первого многоклеточного животного. Захваткин считал, что фагоцителла И. И. Мечникова отражает облик не взрослого предка многоклеточных, а лишь его личинки —

синзооспоры. А взрослая фаза предка многоклеточных, по мнению Захваткина, представляла сидячую форму колониального типа, похожую на губок. Но гипотеза синзооспоры не получила широкого распространения, так как трудно было допустить, чтобы сидячие колониальные формы могли дать дальнейшую эволюцию всех Metazoa. Крупный современный зоолог А. В. Иванов (1967) синтезировал современные идеи по проблеме происхождения многоклеточных. За основу он принял гипотезу фагоцителлы Мечникова. Однако он предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания, что соответствовало взглядам А. А. Захваткина. Живой моделью фагоцителлы А. В. Иванов считает не столько личинку губок — паренхимулу, сколько трихоплакса, близкого по организации к фагоцителле. Фагоцителла, по А.В.Иванову, в процессе эволюции дала начало таким типам, как Губки (Spongia) и Пластинчатые (Placozoa), обладающим примитивным внутриклеточным пищеварением — фагоцитозом. Согласно взглядам А. В. Иванова, появление двуслойных животных со ртом, кишечной полостью и полостным пищеварением произошло значительно позднее, чем фагоцителлоподобных.

II. Полиэнергидные гипотезы происхождения многоклеточных исходят из того, что предками Metazoa были полиэнергидные простейшие.

Впервые идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Protozoa была предложена Иерингом, а позднее активно защищалась юго- славским зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками Metazoa были инфузории, а первыми многоклеточными — плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Например, по Хаджи, из эктоплазмы инфузорий и ядер — производных макронуклеуса возникали покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер — производных микронуклеуса образовывалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл — органы первого многоклеточного организма.

По названию процесса, якобы приведшего к образованию многоклеточности, полиэнергидную гипотезу часто называют еще и целлюлярной.

Идея о происхождении Metazoa от полиэнергидных Protozoa через целлюляризацию несомненно заслуживает внимания, однако конкретная аргументация гипотезы Хаджи сомнительна. Автором допущена некоторая механистичность в объяснении происхождения от Protozoa довольно высокоорганизованных групп трехслойных животных — червей. В этой гипотезе также не учтены: постулаты клеточной теории, теории зародышевых пластов, биогенетический закон, гомологичность структур, особенности жизненных циклов предков и потомков.

Обзор гипотез показывает, что в настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова, доработанная А. В. Ивановым с учетом всех достижений в этой области.

Классификация многоклеточных. Подцарство Metazoa в настоящее время подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), примитивные многоклеточные, надраздел Паразои (Parazoa) и высшие, или собственно многоклеточные, надраздел Эуметазои (Eumetazoa).

Phagocytellozoa обладают лишь двумя основными типами клеток: двигательными со жгутиками (кинобласт) и фагоцитарными, или пищеварительными (фагоцитобласт). Клетки легко взаимопревращаются. Пищеварение внутриклеточное. Parazoa состоит из множества типов клеток, но у этих животных отсутствуют ткани, органы. Пищеварение внутриклеточное. Eumetazoa обладают широкой дифференциацией клеток, тканей, органов. Пищеварение может быть как энутриклеточное, так и полостное. Ниже следует обзор надразделов многоклеточных.

2. Класс Многощетинковые (Polychaeta). Многощетинковые — центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни.

Морские многощетинковые черви преимущественно живут на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды (Nereis).

У них змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными лопастевидными конечностями (параподиями), снабженными пучками жестких опорных щетинок. При зарывании в мягкий ил они делают резкие боковые изгибы тела и как бы погружаются в субстрат. Прокладывают ходы с помощью выдвигающейся глотки, опираясь при этом на жесткие щетинки параподии. Другие, как пескожил (Arenicola), более глубоко зарываются в песок и имеют форму тела, напоминающую дождевого червя. При рытье у пескожила главное значение имеют сильно развитая мускулатура тела и гидравлический способ движения путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Своеобразны сидячие полихеты — серпулиды (Serpula), живущие в извитых, или спиральных, известковых трубках. Из трубки они высовывают головной конец с веерообразными жабрами. По дну свободно ползают черви-афродиты (Aphrodita), похожие на ежей, со всеми цветами радуги щетинками. Плавают и быстро ползают змеевидные филодоки (Phyllodoce). В толще воды висят на своих длинных усах томоптерисы (Tomopteris).

Класс многощетинковых отличается от других кольчецов хорошо обособленным головным отделом с чувствующими придатками и наличием конечностей — параподий с многочисленными щетинками. Преимущественно раздельнополые. Развитие с метаморфозом.

Внешнее строение. Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум), который бывает нередко сложным в результате слиянияс 2—3 туловищными сегментами. Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки. Так, у нереиды на простомиуме головы находятся две пары глазков, щупальцы — тентакулы и двухчлениковые пальпы, на перистомиуме снизу находится рот, а по бокам несколько пар усиков. На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками — параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей — спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподии на спинной стороне имеется спинной, а на брюшной — брюшной усик.

Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в перистые жабры. Параподии вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину.

Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок-ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок. Конечности полихет совершают синхронные движения подобно веслам. У некоторых видов, ведущих роющий или прикрепленный образ жизни, параподии редуцированы.

Кожно-мускульный мешок. Тело полихет покрыто однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу. У некоторых видов на отдельных участках тела может быть ресничный эпителий (продольная брюшная полоса или ресничные пояски вокруг сегментов). Железистые клетки эпителия у сидячих полихет могут выделять защитную роговую трубочку, нередко пропитанную известью.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две на брюшной. Продольных лент может быть больше. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящие в движение лопасти параподий. Строение кожно-мускульного мешка сильно варьирует в зависимости от образа жизни. Обитатели поверхности фунта имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка, близкую к описанной выше. Эта группа червей ползает по поверхности субстрата при помощи змеевидного изгибания тела и движений параподий. Обитатели известковых или хитиновых трубок ограниченно подвижны, так как никогда не покидают своих убежищ. У этих полихет сильные продольные ленты мышц обеспечивают резкое молниеносное сокращение тела и уход в глубину трубки, что позволяет им спасаться от нападения хищников, главным образом рыб. У пелагических полихет мускулатура развита слабо, так как они пассивно переносятся океанскими течениями.

Вторичная полость тела — целом — у полихет устроена весьма разнообразно. В наиболее примитивном случае отдельные группы мезенхимных клеток покрывают изнутри мышечные ленты и наружную поверхность кишечника. Некоторые из этих клеток способны к сокращению, а другие способны превращаться в половые клетки, которые созревают в полости, лишь условно называемой вторичной. В более сложном случае целомический эпителий может полностью покрывать кишечник и мышцы. Целом представлен полностью в случае развития парных метамерных целомических мешков. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки — диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется париетальным листком мезодермы, а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называется висцеральным листком мезодермы. В целомических перегородках залегают кровеносные сосуды. Целом выполняет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую. Полостная жидкость поддерживает тургор тела. При сокращении кольцевых мышц давление полостной жидкости усиливается, что обеспечивает упругость тела червя, необходимую при прокладывании ходов в грунте. Некоторым червям свойствен гидравлический способ движения, при котором полостная жидкость при сокращении мышц под давлением перегоняется в передний конец тела, обеспечивая энергичное движение вперед. По целому происходит транспорт питательных веществ от кишечника и продуктов диссимиляции от различных органов и тканей. Органы выделения метанефридии воронками открываются в целом и обеспечивают удаление продуктов обмена, избытка воды. В целоме действуют механизмы поддержания постоянства биохимического состава жидкости и водного баланса. В этой благоприятной среде на стенках целомических мешков формируются гонады, созревают половые клетки, а у некоторых видов даже развивается молодь. Производные целома — целомодукты служат для выведения половых продуктов из полости тела.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Весь передний отдел состоит из производных эктодермы. Передний отдел начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. У многих видов полихет глотка может выворачиваться наружу, как палец перчатки. У хищников глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и рядами мелких хитиновых пластинок или шипов, способных крепко держать, ранить и размельчать схваченную добычу. У растительноядных и детритоядных форм, а также у сестоноядных полихет глотка мягкая, подвижная, приспособленная к глотанию жидкой пищи. Вслед за глоткой следует пищевод, также эктодермального происхождения.

У некоторых видов развит маленький желудок. Средний отдел кишечника является производным энтодермы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ. У хищников средний отдел кишечника относительно более короткий, иногда снабжен парными слепыми боковыми карманами, а у растительноядных средний отдел кишечника длинный, извитой и обычно наполнен непереваренными остатками пищи.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме, так как там вода частично всасывается обратно в полость целома. В задней кишке

формируются фекальные массы. Анальное отверстие открывается обычно на дорсальной стороне анальной лопасти.

Органы дыхания. Полихеты в основном обладают кожным дыханием. Но у ряда видов имеются спинные кожные жабры, образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. Движение крови осуществляется следующим образом.

По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному — в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, а в задней части тела — наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов. У некоторых примитивных полихет (Phyllodoce) кровеносная система отсутствует, а гемоглобин растворен в нервных клетках.

Выделительная система полихет представлена чаще всего метанефридиями. Этот тип нефридиев появляется впервые в типе кольчатых червей. В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жидкие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отверстием. В извитых каналах аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. У разных видов полихет выделительные органы могут быть разного происхождения. Так, у некоторых полихет имеются протонефридии эктодермального происхождения, сходные построению с таковыми у плоских и круглых червей. Для большинства видов характерны метанефридии эктодермального происхождения. У отдельных представителей образуются сложные органы — нефромиксии — результат слияния протонефридиев или

метанефридиев с половыми воронками — целомодуктами мезодермального происхождения. Дополнительно выделительную функцию могут выполнять хлорагогенные клетки целомического эпителия. Это своеобразные почки накопления, в которых откладываются зерна экскретов: гуанин, соли мочевой кислоты. В дальнейшем хлорагогенные клетки отмирают и удаляются из целома через нефридии, а им на смену формируются новые.

Нервная система. Парные надглоточные ганглии образуют мозг, в котором различают три отдела: прото-, мезо- и дейтоцеребрум. Мозг иннервирует органы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи — коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. Продольные нервные тяжи, соединяющие парные ганглии двух соседних сегментов, называются коннективами.

Поперечные тяжи, соединяющие ганглии одного сегмента, называются комиссурами. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2—4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Многие сидячие полихеты, живущие в трубках, имеют многочисленные глаза на перистых жабрах головного отдела. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувствующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия — статоцисты.

Половая система. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Гонады у них развиваются во всех сегментах тела или лишь в некоторых из них. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание. У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает. У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами — целомодуктами (мезодермального происхождения), через которые

половые продукты выводятся наружу — в воду. В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно фукнцию половых и выделительных протоков. Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается чередование этих двух типов размножения (метагенез). Бесполое размножение происходит обычно путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела. Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии. Эпитокия — это резкая морфофизиологическая перестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями. У червей, развивающихся без эпитокии, самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях. У видов с эпитокией может быть несколько вариантов жизненного цикла. Один из них наблюдается у нереид, другой — у палоло. Так, у Nereis virens самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб.

Из оплодотворенных в воде яиц развиваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи. Во втором случае, как у червя палоло (Eunice viridis) из Тихого океана, половому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодотворение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции. Массовое появление размножающихся полихет в поверхностных слоях воды обычно связано с фазами Луны. Оплодотворенное яйцо претерпевает неравномерное, спиральное дробление. Это означает, что в результате дробления образуются квартеты крупных и мелких бластомеров: микромеров и макромеров. При этом оси веретен дробления клеток располагаются по спирали. Наклон веретен при каждом делении меняется на противоположный. Благодаря этому фигура дробления имеет строго симметричную форму. Дробление яйца у полихет детерминированное. Уже на стадии четырех бластомеров выражена детерминация. Квартеты микромеров дают производные эктодермы, а квартеты макромеров — производныеэнтодермы и мезодермы. Первая подвижная стадия — бластула — однослойная личинка с ресничками. Макромеры бластулы на вегетативном полюсе погружаются внутрь зародыша и образуется гаструла. На вегетативном полюсе формируется первичный рот животного — бластопор, а на анимальном полюсе образуется скопление нервных клеток и ресничный хохолок — теменной султан ресничек. Далее развивается личинка — трохофора с экваториальным ресничным поясом — трохом. Трохофора имеет шаровидную форму, радиально-симметричную нервную систему, протонефридии и первичную полость тела. Бластопор у трохофоры смещается с вегетативного полюса ближе к анимальному по брюшной стороне, что ведет к формированию билатеральной симметрии. Анальное отверстие прорывается позднее на вегетативном полюсе, и кишечник становится сквозным.

Ранее существовала точка зрения, что у всех полихет рот и анус образуются из бластопора. Но, как было показано исследованиями специалиста по полихетам В. А. Свешникова, такая ситуация представляет лишь частный случай развития полихет, а в большинстве случаев из бластопора образуется лишь рот, а анус формируется самостоятельно на более поздних фазах развития. В области заднего конца личинки в непосредственной близости от анального отверстия с правой и левой стороны от кишечника появляется пара клеток — телобласты, находящиеся в зоне роста.

Это зачаток мезодермы. Трохофора состоит из трех отделов: головной лопасти, анальной лопасти и зоны роста. В этой области оформляется зона будущего роста личинки. План строения трохофоры на этой стадии напоминает организацию низших червей.

Трохофора последовательно превращается в метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Личиночная, или ларвальная, сегментация захватывает только эктодермальные производные: ресничные кольца, протонефридии, зачатки щетинковых мешков будущих параподий.

Нектохета отличается тем, что у нее формируются головной мозг, брюшная нервная цепочка. Щетинки из щетинковых мешков выставлены наружу, оформляется параподиальный комплекс. Однако число сегментов остается таким же, как у метатрохофоры. Их может быть у разных видов полихет разное число: 3, 7, 13. После некоторой временной паузы начинают формироваться постларвальные сегменты и образуется ювенильная стадия червя. В отличие от ларвальной сегментации постларвальные сегменты у ювенильных форм захватывают производные не только эктодермы, но и мезодермы. При этом в зоне роста телобласты последовательно отделяют зачатки парных целомических мешков, в каждом из которых формируется воронка метанефридия. Вторичная полость тела постепенно вымещает первичную. На границах соприкосновения целомических мешков формируются диссепименты и мезентерий. За счет оставшейся первичной полости тела в просвете мезентерия формируются продольные сосуды кровеносной системы, а в просветах септ — кольцевые. За счет мезодермы формируются мускулатура кожно-мускульного мешка и кишечника, выстилка целома, гонады и целомодукты. Из эктодермы формируются нервная система, каналы метанефридиев, передняя и задняя кишка. За счет энтодермы развивается средняя кишка. После завершения метаморфоза развивается взрослое животное с определенным числом сегментом для каждого вида. Тело взрослого червя состоит из головной лопасти, или простомиума, развившегося из головной лопасти трохофоры, нескольких ларвальных сегментов с первичной полостью и множества постларвальных сегментов с целомом и из анальной лопасти без целома.

Таким образом, важнейшими чертами развития полихет являются спиральное, детерминированное дробление, телобластическая закладка мезодермы, метаморфоз с образованием личинок-трохофоры, метатрохофоры, нектохеты и ювенильной формы. Явление двойственного происхождения метамерии у кольчатых червей с образованием ларвальных и постларвальных сегментов было открыто крупным советским эмбриологом П. П. Ивановым. Это открытие пролило свет на происхождение кольчатых червей от олигомерных предковых форм.

Последовательная смена фаз индивидуального развития полихет от олигомерной к полимерной отражает филогенетическую закономерность.

Сравнительно-морфологические данные свидетельствуют о том, что предки полихет имели небольшое число сегментов, т. е. были олигомерными. Среди современных полихет наиболее близки к предковым формам некоторые первичные кольчецы класса Archiannelida, у которых число сегментов обычно не превышает семи. Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Биологическое значение развития многощетинковых червей с метаморфозом заключается в том, что плавающие личинки (трохофоры, метатрохофоры) обеспечивают расселение видов, которые во взрослом состоянии ведут преимущественно донный образ жизни. У некоторых многощетинковых червей наблюдается забота о потомстве и их личинки малоподвижны и утрачивают функцию расселения. В ряде случаев наблюдается живорождение.

Значение многощетинковых червей. Биологическое и практическое значение многощетинковых червей в океане очень велико. Биологическое значение полихет заключается в том, что они представляют важное звено в трофических цепях, а также имеют значение как организмы, принимающие участие в очистке морской воды и переработке органическоговещества. Полихеты имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийском море, которых завезли из Азовского. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л.А.Зенкевича в 1939—1940 гг. Некоторых полихет используют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).