Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросано-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела

В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст — висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия. Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд. Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.

У большинства представителей Prosobranchia — Caenogastropoda, а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.литки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу, на капсуле имеется специальная крышечка — к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами — кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц — хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.

Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки — велигеры. Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.

У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.

72. Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:

· Opisthobranchia (заднежаберные) — крылоногие

· Gymnomorpha (безраковинные)

· Prosobranchia (переднежаберные) — морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки

· Pulmonata (лёгочные) — виноградная улитка, катушки, прудовики, слизняки, янтарки

По новой системе (Bouchet&Rocroi, 2005) с учётом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (они заменены на клады), и она теперь такова:

· Клада Patellogastropoda

· Клада Vetigastropoda

· Клада Cocculiniformia

· Клада Neritimorpha (= Neritopsina)

· Клада Cyrtoneritimorpha

· Клада Cycloneritimorpha

· Клада Caenogastropoda

· Architaenioglossa

· Клада Sorbeoconcha (пример — битинии)

· Клада Hypsogastropoda

· Клада Littorinimorpha

· Клада Neogastropoda

· Клада Ptenoglossa

· Клада Heterobranchia

· «LowerHeterobranchia» (= Allogastropoda)

· Opisthobranchia — включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.

· Pulmonata

· Basommatophora

· Eupulmonata

· Практическое значение брюхоногих по сравнению с другими моллюсками (пластинчатожаберными и особенно головоногими) не очень велико. В ряде европейских стран употребляется в пищу виноградная улитка (Helixpomatia), которую для этой цели разводят в специальных улитковых хозяйствах. Съедобны и многие морские переднежаберные: трубач Buccinumundatum, береговая улитка Littorina и некоторые другие. Перламутр раковины некоторых морских Prosobranchia, например Turbo, Trochus и Haliotis, служит для выделки различных украшений, безделушек и пуговиц.

· Различные морские раковины, главным образом каури (Monetariamoneta), вплоть до начала XX в. служили у некоторых народов в качестве разменной монеты. Сведения о подобном использовании каури имеются, например, в летописях Индии от VII в. н. э. В XIX в. каури ввозились в большом количестве в Западную Африку для сбыта туземцам, делавшим из нанизанных в виде бус раковин денежную единицу.

· Вредное значение для сельского хозяйства имеют некоторые наземные формы из подкласса Pulmonata, а именно слизни, или слизняки.

· Примером слизней может служить достигающий 3-6 см длины полевой слизень (Derocerasreticulatus), наносящий вред озимым посевам, а также картофелю, свекле, табаку, клеверу и огородным растениям.

· В южных районах значительный вред могут наносить моллюски рода Parmacella, относящиеся к группе слизней. Многие из них представляют серьезную угрозу для садов и огородов.

· Велико отрицательное значение брюхоногих как первых промежуточных хозяев трематод, среди которых имеется много возбудителей опасных заболеваний человека и животных.

73. Двуство́рчатые, или пластинчатожа́берные (лат. Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, тело которых уплощено с боков и заключено в раковину из двух створок^[1]. К ним относят таких известных моллюсков, как устрицы, мидии, морские гребешки. В отличие от всех других моллюсков Bivalvia лишены головы и радулы. Большинство представителей класса имеют сильно развитые пластинчатые жабры (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Большинство двустворчатых закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию. В целом же особенности внешнего и внутреннего строения двустворчатых отражают их экологическую специализацию к малоподвижному или неподвижному образу жизни^[2].Тело двустворчатых моллюсков, как правило, состоит из туловища, заключающего внутренние органы, и мускулистой ноги, в то время как голова редуцирована. Тело прикрыто раковиной из двух створок, выделяемых складками мантии. Нога, как правило, клиновидная, но у неподвижных форм редуцируется.
Большое разнообразие строения тела и раковины двустворчатых моллюсков тесно связано с образомих жизни, местом их обитания, с глубиной и с качеством грунта, на котором они живут, или прикрепляются,или в который закапываются. Это сказывается прежде всего на строении их раковины; на наличии на нейребер с тем или иным вооружением ее так называемого замка, при помощи которого скрепляются створки;на наличии или -отсутствии сифонов — особых выростов мантии (двух мягких лопастей, окружающих теломоллюска и выделяющих его раковину); на форме и размерах ноги и наличии в ней особой железы,выделяющей нити так называемого б и с с у с а, при помощи которого они могут прикрепляться к грунту, атакже и на многом другом. У форм, закапывающихся более или менее глубоко в мягкий грунт, сзадиразвиваются особые выросты мантии — сифоны, через которые засасывается и выводится вода,необходимая для дыхания и питания моллюска, погруженного в грунт. Таковы различные макомы,теллины, йольдии и др. Моллюски, живущие на поверхности грунта, ползающие или слегказакапывающиеся в него, имеют лишь зачаточные сифоны или вовсе лишены их (например, сердцевидки,венуси, астарты и др.). Моллюски, обитающие в прибрежных мелководных районах на более жесткихпесчаных грунтах с примесью камней, имеют более крепкие, толстые раковины (например, арки,скафарки, морские гребешки — пектены и хламисы), а различные обитатели мягких илистых грунтовимеют более тонкие раковины (батиарки, морские гребешки пропеамуссиумы и др.).

Многие формы, живущие на прибрежных мелководьях, прикрепляются нитями биссуса к камням,скалам, друг к другу, нередко образуя целые гроздья, сростки (многие мидии), или даже прирастаютсвоими створками к камням, или срастаются друг с другом (устрицы).

Очень крепкой раковиной с острыми зубчиками на ребрах обладают многие моллюски-камнеточцы;некоторые из них выделяют особый кислый секрет, растворяющий известь прибрежных скал и камней, вкоторых они протачивают себе норки. Мягкое червеобразное тело древоточца тередо (Teredo) прикрытолишь спереди маленькой сложной раковиной, служащей ему для сверления, а не для защиты тела;проводя всю жизнь в прогрызаемых в древесине ходах, эти моллюски не нуждаются в защите своегослабого длинного тела раковиной. Наконец, огромное разнообразие различных тропических моллюсков,постоянных обитателей коралловых рифов, тесно связано с их жизнью в мелководной, крайнеразнообразной по характеру субстрата зоне.

Крепкие известковые раковины двустворчатых, как и других моллюсков, хорошо сохраняются вотложениях (глинах и песках) в течение целых геологических эпох. Остатки их поселений чрезвычайноценны для геологов и палеонтологов. Эти остатки могут прекрасно характеризовать не толькогидрологические и климатические условия, при которых эти отложения образовались (т. е. при которыхжили найденные здесь виды моллюсков), но и возраст данной толщи отложений. Так, скопленияископаемых раковин ныне живущего в арктических морях холодноводного моллюска портландииарктической (Portlandia arctica) в отложениях севера Европы прекрасно указывают на то, что эти районыбыли ранее заняты холодными, слегка распресненными водами мелководного так называемого Йольдиеваморя. Это море с холодноводной фауной, где руководящую роль играла арктическая портландия, былосвязано с периодом похолодания в послеледниковое время (примерно около 8—10 тыс. лет назад). Инаоборот, отложения теплого Литторинового моря, образовавшегося позднее (3—5 тыс. лет назад),характеризуются присутствием остатков совсем других, тепловодных моллюсков, как напримерисландской циприны (Cyprina islandica), съедобной сердцевидки (Cerastoderma edu1е), цирфеигребенчатой (Zirfaea crispata) и др. Эти виды живут теперь лишь в Северной Атлантике, в наиболеетеплых районах Баренцева и отчасти Белого морей, тогда как в эпоху Литторинового моря онипродвигались дальше на север.Размножаются двустворчатые, как и все моллюски, только половым путем.

Оплодотворение происходит или в мантийной полости, или в наружной среде. Дробление спиральное. У всех морских двустворчатых гаструла превращается в типичную трохофорообразную личинку (рис. 267) и развитие, следовательно, идет с метаморфозом.

У трохофорообразных личинок на спинной стороне образуется зачаток раковины, сперва непарный, а потом перегибающийся и образующий две створки. После этого личинка опускается на дно и постепенно превращается во взрослую форму.

У многих пресноводных видов личинки нет совсем и развитие идет без метаморфоза. У других пресноводных оно идет так, как это было описано для беззубки. В этих случаях паразитизм глохидиев обеспечивает расселение вида. Интересно отметить, что рыбы могут заносить глохидиев в верховья рек, т. е. против течения, что было бы не под силу свободноплавающим личинкам двустворчатых.

Среди пресноводных двустворчатых лишь у дрейссены (Dreissena) есть свободно плавающая трохофорообразная личинка. Как полагают, она сохранилась еще у этого вида потому, что дрейссена сравнительно недавно вселилась в пресные воды.

У двустворчатых можно хорошо проследить рост по тем линиям нарастаний, которые имеются на раковине. По этим линиям подобно тому, как это делается на древесине, можно установить возраст, а также характер роста моллюска.

74.

Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Моллюски
Класс: Двустворчатые
Отряд Первичножаберные