Передача информации в нервной системе

Глава 2 Ионные каналы и нейрональная сигнализация

Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток, опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной мембраны. Эти поры, образованные трансмембранными белками, называются ионными каналами. К настоящему времени разрабо­таны высокочувствительные методы, позволяющие зарегистрировать и измерить ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы. В этой главе будут обсуждаться такие функ­циональные свойства ионных каналов, как их специфичность для того или иного иона. Кроме того, будет рассмотрена регуляция ионных каналов, приводящая к генерации необходимого типа нервного импульса.

Некоторые ионные каналы избирательно проницаемы только для катионов, тогда как другие проводят только анионы. Катионные каналы могут быть высоко избирательными по отношению к одному иону, например натрию. Ионные каналы совершают переходы между открытым и закрытым состоянием и имеют, как правило, характерное время открытого состояния. Их вклад в ионный ток через клеточную мембрану определяется относительным количеством времени, которое они находятся в открытом состоянии.

Открытие канала регулируется различными механизмами. Некоторые из этих механизмов физические, такие как растяжение мембраны или изменения мембранного потенциала. Другие механизмы химические, включающие связывание активных молекул (лигандов) с активным центром, который располагается либо с внеклеточной, либо с внутриклеточной стороны канала.

Важным свойством каналов, в дополнение к кинетике открытия и закрытия, является способ­ность открытого канала проводить ионный ток. Один из способов, которым ионы могут проникать через открытый канал, является простая диффузия. Другой способ — взаимодействие ионов с внутриканальными центрами связывания и перескакивание внутри водной поры от одного центра к другому. В любом случае движение иона через канал является пассивным и опреде­ляется градиентом концентрации и градиентом электрического потенциала на мембране.

Количество тока, проходящего через открытый канал по электрическому градиенту, зависит от проницаемости канала для данного типа ионов. Величина тока также зависит от концен­трации ионов в устьях канала. Эти два фактора, проницаемость и концентрация, определяют проводимость канала.

Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация

В первой главе указывалось, что передача ин­формации в нервной системе осуществляется двумя типами электрических сигналов: мест­ными потенциалами, локализованными в спе­циализированных участках нейрона, и по­тенциалами действия, которые передаются по всей протяженности нервной клетки. Эти сигналы меняют стабильный электрический потенциал клеточной мембраны, называемый мембранным потенциалом покоя. В покое, в зависимости от типа нейрона, мембран­ный потенциал имеет величину от —30 мВ до —100 мВ. Отрицательный знак потенциала означает, что внутриклеточный заряд мембра­ны отрицателен по отношению к внеклеточ­ной среде.

Передача импульса в нервной системе опосредуется изменениями мембранного по­тенциала. В сенсорных нейронах адекват­ный стимул, такой как прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (де­лая мембранный потенциал менее негатив­ным) или гиперполярнзацию (мембранный по­тенциал становится более негативным). По­добным же образом нейротрансмиттеры в си­напсах вызывают деполяризацию или гипер­поляризацию постсинаптической клетки. По­тенциалы действия, представляющие собой короткие деполяризационные сигналы боль­шой амплитуды, проводят по отросткам ней­рона информацию из одного отдела нервной системы в другой.

Все эти изменения мембранного потен­циала вызваны движением ионов через кле­точную мембрану. Например, направленное внутрь клетки движение положительно заря­женных ионов натрия снижает общий отрица­тельный заряд мембраны или, другими слова­ми, вызывает деполяризацию. Наоборот, ре­зультатом движения положительно заряжен­ных ионов калия из клетки является рост общего отрицательного заряда, то есть гипер­поляризация. Гиперполяризация может быть обусловлена также движением внутрь клетки отрицательно заряженных ионов хлора.

Как движутся ионы через клеточную мем­брану и чем их движение регулируется? Глав­ным путем для быстрого перемещения ио­нов внутрь клетки и из нее являются ионные каналы. Ионные каналы представляют собой встроенные в мембрану молекулы белка, кото­рые образуют поры, проницаемые для ионов. Ионные токи регулируются через открытие и закрытие этих ионных каналов. Знание ме­ханизмов работы ионных каналов позволяет понять, как генерируются электрические сиг­налы.