Лекція № 5 Координация нервных процессов

Классификация нейронов. Нейроны отличаются по структуре и функции.

На основе структурных различий, нейроны могут классифицироваться на три основные группы: биполярные, униполярные и мультиполярные (рис. 22).

Тело клетки биполярного нейрона имеет только два волокна нерва, один из которых является аксоном, другой – дендритом. Каждый униполярный нейрон имеет одиночное волокно нерва, отходящее от его тела. На небольшом расстоянии от тела клетки, это волокно делится на две ветви: одна связана с периферийной частью тела и является дендритом, другая входит в мозг и является аксоном. Мультиполярные нейроны имеют много нервных волокон, отходящие от тела клетки. Только одно волокно каждого нейрона является аксоном; остальные - дендритами. Большинство нейронов в пределах мозга или спинного мозга имеет этот тип. Моторный нейрон, показанный на рисунке 10, мультиполярен.

Одни нейроны несут импульсы в мозг; другие - из мозга; третьи - проводят импульсы от нейрона до нейрона в пределах мозга (рис.23).

В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на три основные группы: воспринимающие (афферентные, чувствитель­ные), исполнительные (эффе­рентные, двигательные), вста­вочные (промежуточные).

Нейроны, несущие нервные импульсы от периферических частей тела в мозг называются также сенсорными (центростремительными нейронами).

Большинство сенсорных нейронов униполярны, хотя некоторые биполярны. Интернейроны лежат в пределах мозга и передают импульсы от одной части головного или спинного мозга к другой. Моторные нейроны (эфферентные) проводят нервные импульсы от головного или спинного мозга к исполнительным элементам — мышцам или железам.

Подобно нервным волокнам, нервы, которые проводят импульсы в мозг называются сенсорными нервами, нервы, которые переносят импульсы к мышцам или железам являются моторными нервами. Большинство нервов, однако, включает сенсорные и моторные волокна, и они называются смешанными нервами.

Объединение нейронов. Объединение нервных клеток осуществляется с помощью синаптических соединений, важнейшей функцией которых является обеспечение перехода электрически сигналов с одного нейрона на другой.

Выделяют три типа синапсов по механизму передачи: электрический, химический, смешанный. Электрические синапсы немногочисленны в ЦНС высших животных, они широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов, печени и железистых тканях. Синапсы с химическим механизмом передачи составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС человека и высших животных. Электрические и химические синапсы отличаются друг от друга не только механизмом передачи, но и функциональными свойствами. Основные различия сводятся к следующему:

1. В синапсах с химическим механизмом передачи синаптическая задержка составляет 0,3 мс, в синапсах с электрической передачей она отсутствует.

2. В синапсах с химическим механизмом передачи проведение одностороннее, благодаря тому, что медиатор находится в пресинаптическом звене. В электрических синапсах это обеспечивается полупроводниковыми свойствами мембраны.

3. Химические синапсы эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение постсинаптического нейрона, а электрические синапсы могут обеспечить передачу только одного процесса - возбуждения.

4. Химические синапсы более чувствительны.

Химический механизм синаптической передачи имеет значительно более широкое распространение, чем другие механизмы.

Нервный центр и его физиологические свойства. Основные формы деятельности нервной системы обусловлены участием определенных групп нервных клеток - нервных центров.

Нервный центр с физиологической точки зрения, представляет собой слаженную функциональную совокупность нескольких нервных образований, расположенных на разных уровнях ЦНС и осуществляющих определенные рефлексы и (или) регуляцию отдельной или нескольких функций.

Между нервными центрами и периферическими органами существует двухсторонняя круговая связь. Любая деятельность сопровождается возникновением в рецепторах работающих органов афферентных импульсов, сигнализирующих ЦНС о результатах этой деятельности.

Понятие о рефлексе и рефлекторной дуге. Ответная реакция организма на раздражение с участием ЦНС называется рефлексом, а путь, по которому проходят импульсы при осуществлении рефлекса - рефлекторной дугой. Она может быть простой и сложной.

Рис.24. Трехнейронная рефлекторная дуга: 1 - кожа, 2 - рецептор, 3 - афферентный нейрон, 4 - тело афферентного нейрона, 5 - задний рог спинного мозга, 6 - вставочный нейрон, 7 - передний рог, 8 - эфферентный нейрон (мотонейрон), 9 - мышца (эффектор)

Простая включает рецепторный и эффекторный нейроны, связанные одним синапсом; сложная (рис. 24) состоит из рецептора (1) – чувствительного элемента, во­с­­принимаю­щего раз­дражение; афферентного пути (2), передающего нервные импульсы к рефлекторному центру, рефлекторного цен­тра (3), расположенного в ЦНС; эфферентного пути (4), передающего нервные импульсы от рефлекторного центра; эффектора (5) – рабочего органа, отвечающего на раздражение изменением своей деятельности. Эффекторами являются мышцы и железы.

Сложная (многоэтажная) рефлекторная дуга охватывает различные уровни ЦНС – спинальный (уровень спинного мозга), бульбарный (уровень продолговатого мозга), мезэнцефальный (уровень среднего мозга), диэнцефальный (уровень промежуточного мозга), кортикальный (уровень коры больших полушарий головного мозга).

Рефлексы целостного организма отличаются большим многообразием. Они делятся на безусловные и условные. Безусловные - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма; условные - реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе безусловных рефлексов. Различают экстеро - (с внешней поверхности тела), интеро- (от внутренних органов и сосудов) и проприо - (от скелетных мышц, суставов, сухожилий) рефлексы. По характеру ответной реакции рефлексы разделяют на моторные (двигательные), где исполнителем является мышца; секреторные, которые заканчиваются секрецией желез; сосудодвигательные, регулирующие просвет сосудов. По биологическому значению для организма рефлексы делят на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, двигательные.

Рефлексы классифицируются также в зависимости от того, какие отделы мозга обязательно необходимы для их осуществления. По этому признаку они разделяются на спинальные (спинной мозг), бульбарные (продолговатый мозг), мезенцефальные (средний мозг), диэнцефальные (промежуточный мозг), кортикальные (кора больших полушарий головного мозга).

Торможение в ЦНС. в 1862 г. И.М. Сеченов открыл явление центрального торможения. В ЦНС различают первичный и вторичный виды торможения (рис.255).

Рис.25. Виды торможения в ЦНС: а – проведение возбуждения от нейрона 1 к нейрону 2; б – торможение; в – пресинаптическое торможение; г – антидромное торможение; д – торможение по типу пессимума Н.Е. Введенского.

Первое возникает благодаря наличию в нервных структурах тормозных нейронов и синапсов (пре- и постсинаптические виды торможения) без предшествующего возбуждения; второе - без особых тормозящих структур в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов. Особый вид торможения может возникать после возбуждения и развивающейся при этом сильной следовой гиперполяризации.

Координация нервных процессов. Любая реакция организма представляет собой результат деятельности нервной системы и зависит от функционального состояния многих нервных центров и составляю­щих их нейронов. Такое согласованное взаимодействие нейронов и нервных процессов называют координацией рефлекторных процессов.

Координация нервных процессов происходит в любом нервном центре, во всех отделах ЦНС. Деятельность ЦНС обеспечивающая согласованные упорядоченные реакции организма является координационной. Координация функций организма может осуществляться лишь при условии проявления в ЦНС наряду с реакцией типа возбуждения и реакции типа торможения.

Координационная деятельность ЦНС является результатом взаимодействий и взаимоотношений процессов возбуждения и торможения.

Координация нервных процессов основывается на следующих особенностях, или принципах.

Конвергенция нервных процессов. В связи с широкой межнейронной связью нервные импульсы к од­ному нейрону могут приходить из различных участков нервной системы. Например, на один и тот же нейрон могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кож­ных рецепторов. При дивергенции, наоборот, импульсы от од­ного нейрона могут поступать к различным участкам нервной системы (рис. 27).

Иррадиация, концентрация и индукция нервных процессов. Возбуж­дение или торможение, возникнув в одном нервном цент­ре, могут распространяться на другие нервные центры. Это явление называют иррадиацией (рис. 28).

Концентрация - я вле­ние противоположное иррадиации. При этом процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Иррадиация и концентрация составляют основувзаимодействия возбуждения и торможения.

Существует две формы пространственного взаимодействия возбуждения и торможения.

Первая заключается в распространении одноименного процесса вне очага его возникновения. Этот процесс распространения возбуждения и торможения в ЦНС носит название иррадиации.

Второй формой пространственного взаимодействия процессов возбуждения и торможения в ЦНС получил название индукции этих процессов.

Под индукцией понимается проявление в ЦНС вне очага активности противоположного по влиянию на функции организма процесса.

Индукция называется положительной, если очаг торможения вызывает в соседних областях ЦНС состояние возбуждения, и отрицательной если очаг возбуждения является причиной вызова в соседних областях состояние торможения.

В механизмах координации рефлекторной деятельности важную роль играют взаимодействия возбуждения и торможения во времени. Если торможение сменяется возбуждением – это положительная последовательная индукция, если возбуждение сменяется торможением – это отрицательная последовательная индукция.

Установлено, что координационные отношения чаще наблюдаются при известном умеренном уровне процессов возбуждения или торможения в ЦНС. При слабом и сильном процессах возбуждения и торможения обычно происходит иррадиация этих процессов.

Типичным примером индукционных отношений в ЦНС служит реципрокная иннервация мышц-антагонистов.

Реципрокное взаимодействие центров мышц-антагонистов (рис. 28). Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей - процесс торможения. При возбуждении центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной, или реципрокной, иннер­вацией мышц-антагонистов.

Согласно этому принципу, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистической мускульной группы.

Взаимотормозящие влияния рефлексов, основанные на реципрокном торможении, называют часто одновременной отрицательной индукцией.

Принцип общего конечного пути. Sherrington на основе результатов исследования координа­ции различных рефлексов в спинном мозге сформулировал один из основных принципов работы центральной нервной системы — принцип общего конечного пути.

Согласно ему, некоторые рефлексы в борьбе за общий конечный путь вступают в антагони­стические отношения, другие — комбинируются гармонично, буду­чи реакциями, взаимно подкрепляющими одна другую. Одно и тоже рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты (рис. 29). Это показывает, что один и тот же моторный нейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эффекторные нейроны образуют общий конечный путь самых разнообразных по своему происхождению рефлексов и могут быть связаны с любыми рецепторными аппаратами организма (рис. 30). Связь эта осуществляется через промежуточные нейроны, которых оканчиваются аксоны большинства рецепторных нейронов. Общее же число рецепторных нейронов превышает в 5 раз количество эффекторных нейронов.

Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, принято подразделять на союзные, или алиированные, и антагонистические.

Принцип доминанты. Принцип был открыт А. А. Ухтомским и состоит в том, что деятельность нерв­ной системы как целого связана с образованием в отдель­ных участках нервной системы господствующих очагов возбуждения. При наличии господствующего, или доми­нантного, очага возбуждения раздражения, поступающие в другие участки нервной системы, только усиливают до­минантный очаг.

До­минантный очаг возбуждения тормозит способность других центров реагировать возбуждением на импульсы, имеющие к этим центрам прямое отношение, он как бы подчиняет себе работу всех других нервных центров.

До­минантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения; 3) способностью к суммированию возбуждений; 4) инерцией, то есть способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания стимула.

Принцип сенсорных коррекций. Принцип внесения непрерывных поправок в движение на основании донесений органов чувств назван принципом сенсорных коррекций (Н.А. Бернштейн, 1991). В соответствии с этим принципом поток чувствительных сигналов по различным афферентным системам преобразуется в соответствующие коррекции к движению, движение же является причиной возникновения новых двигательных импульсов о состоянии двигательной системы. То есть, управление осуществляется на основе постоянно действующей прямой и обратной связи, то есть замкнутого кольцевого процесса, названного в физиологии рефлекторным кольцом (Н.А. Бернштейн, 1947, 1991) (рис. 31).

Основные функции различных отделов ЦНС. Наиболее древним и примитивным отделом ЦНС является спинной мозг (рис. 32). Он осуществляет в основном рефлекторную и проводниковую функции: получает импульсы от экстерорецепторов кожной поверхности, проприорецепторов и висцерорецепторов туловища и конечностей; иннервирует скелетную мускулатуру туловища; участвует в осуществлении всех сложных двигательных реакций тела (как самостоятельно, так и в качестве проводника импульсов).

Через спинной мозг осуществляется рефлекторная деятельность скелетных мышц, некоторых гладких мышц, а также потовых и других желез. Ряд сухожильно-мышечных рефлексов относятся к спинномозговым двигательным рефлексам. Спинной мозг рефлекторно поддерживает тонус скелетных мышц. В спинном мозгу замыкается большое число рефлекторных дуг, с помощью которых регулируются соматические и вегетативные функции организма. К наиболее простым относятся сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения. Висцеральные рефлексы спинного мозга осуществляют регуляцию деятельности внутренних органов.

Спинномозговые корешки посредством нервных волокон осуществляют связь спинного мозга с периферией. В передних корешках проходят моторные нервы скелетной мускулатуры и эфферентные сосудистые, секреторные и идущие к гладкой мускулатуре нервные волокна. Через задние корешки в спинной мозг поступают афферентные (чувстви­тель­ные) импульсы.

Рис.33. Отделы мозга

Продолговатый мозг (рис.32, рис.33) выполняет две фун­кции: рефлекто­рную и провод­никовую. К рефлексам, осуществляющим продолговатым мозгом, относятся защитные (мигатель­ные, чихательные, слезоотделительные, кашлевой и рвотный), установочные (обеспе­чи­вающие тонус мышц), лабиринтные (регулирующие по­зу тела), дыхательные, а также рефлексы кровообращения и пищеварения. Проводниковая функция представлена восходящими и нисходящими путями (между корой и спинным мозгом); собственными проводящими путями (соединяю­щими ядро и оливу вестибулярного нерва с мотонейронами спинного мозга).

Входящие в образования среднего мозга передние бу­гры четверохолмия контролируют зрачковый рефлекс, аккомодацию, конвергенцию (сведение зрительных осей); задние бугры – ориентировочные звуковые рефлексы и вегетативные рефлексы при настораживании. Первая субстанция участвует в координации актов глотания и жевания, регулировании пластического тонуса. Через средний мозг переходят все восходящие пути (к таламусу, большим полушариям и мозжечку) и нисходящие (к продолговатому и спинному мозгу). В среднем мозгу, как и в продолговатом, расположены нейроны ретикулярной формации.

Проводниковая функция среднего мозга определяется наличием в нем восходящих и нисходящих проводящих путей. По восходящим путям возбуждение распространяется к мозжечку, промежуточному мозгу и коре больших полушарий головного мозга, а по нисходящим - к продолговатому и спинному мозгу.

Продолговатый и средний мозг, образующие ствол головного мозга, по своему строению и функции представляют единое целое.

Мозжечок (рис. 32, 33) соединяется афферентными и эфферентными волокнами со всеми отделами ЦНС. Он осуществляет следующие рефлексы: тактильные, мышечно-сустав­ные, световые, звуковые.

При удалении мозжечка ослабляется мышечный тонус, снижается сила сокращений, теряется способность к слитным тетаническим сокращениям. Входящие в образование промежуточного мозга зрительные бугры (таламус) представляют собой центр всех афферентных импульсов (специфических от рецепторов и неспецифических, не имеющих прямой связи с рецепторами). Другое образование - подбугровая область (гипоталамус) - участвует в регуляции обмена веществ, теплообразовании и теплоотдачи, сна и бодрствования, многих вегетативных функций.

Ретикулярная формация - сплетение нервных клеток различных типов и размеров в центральной части ствола мозга, не имеющих непосредственных контактов с рецепторами организма. Она участвует в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС, оказывает восходящее влияние на клетки коры головного мозга и нисходящее - на мотонейроны спинного мозга (эти влияния могут быть активизирующими или тормозными).

Различают соматическую и вегетативную нервные системы. Первая обеспечивает сенсорные и моторные функции организма, вторая - эфферентную иннервацию всех внутренних органов, сосудов потовых желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры. К соматическим функциям относятся восприятие раздражений и двигательные реакции, осуществляемые скелетными мышцами. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение.

Вегетативная нервная система осуществляет двойную иннервацию, подчиненную симпатическому и парасимпатическому отделам, которые являются функциональными антагонистами. Симпатический отдел интенсифицирует деятельность организма в условиях, требующих напряжения сил; парасимпатический - способствует восстановлению тех ресурсов, которые организм потратил при напряжении. Так, симпатическая нервная система при воздействии на сердце повышает его возбудимость, ускоряет проводимость, усиливает силу сокращения и учащает сердечный ритм; парасимпатическая - вызывает противоположный эффект. Приспособление интенсивности обменных процессов к условиям существования организма определяет адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы.

Рис.34. Двигательная зона коры головного мозга

Кора больших полу­шарий головного мозга (рис. 34) осуществляет взаимо­дей­ствие орга­низ­ма с окружающей средой путем безуслов­ных и условных реф­лексов; является ос­но­вой выс­шей нервной деятель­нос­ти; обе­спе­чи­вает процессы мы­ш­ле­ния и сознания; регулирует, интегрирует, координирует работу вну­т­ренних органов, регулирует обмен веществ. Различают лобную (перед­нюю и промежуточную), теменную, затылочную и височные области коры, которые отвечают за управление определенными функциями. Так, височные доли связаны со слуховыми функциями, затылочные - зрительными и т.д.