Сознание и гамма-колебания

В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физи­ологических механизмов сознания. На XXVI Международном пси­хологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпо­зиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направле­ний обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочас­тотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35—120 Гц). Р. Ллинас (Шпаз К.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию ней­ронной активности. Он предположил, что когерентная электри­ческая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляю­щие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработ­ки информации, получила новое развитие в представлении о коо­перативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастот­ной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.

Можно выделить два подхода к решению проблемы формирова­ния субъективного образа. Одни исследователи связывают появле­ние субъективного образа с представлением о «временном связыва­нии» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.

Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейро­нов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Уоп йег Ма15Ьиг§ С., 5сппеи1ег \У., 1986). В их модели организа­ции сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим еди­ницам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно свя­занных элементарных символов (нейронов). Идея «временного свя­зывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследова­телями (Спс1(Р., КосЬ СЬ„ 1990; 5ш§ег \У., 1990; Спс^ Р., 1995). Р. Экхорн и др. (ЕскЬогп К., Ваиег К., Зотйап V/. е1 а!., 1988) вво­дят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет раз­личать их — функция так называемой «пространственной сегмен­тации».

Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии од­ного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Ин­ститута мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что ко­лебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.

Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выра­ботки у животного пищевого инструментального условного реф­лекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстри­ровала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и умень­шением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рас­сматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуа­ции», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпрети­рует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).

Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разря­дов; реакция вызывается только тем стимулом, на восприятие ко­торого нейроны избирательно настроены, например на линию, ориентированную определенным образом. Кросскорреляционный анализ ответов нейронов зрительной коры кошки, пространственно удаленных, но обладающих общей избирательностью в отноше­нии определенных параметров стимула, показал, что такие нейро­ны характеризуются синхронизированными разрядами на частоте около 40 Гц. При этом фазовый сдвиг между ними равен пулю-Изменение параметров стимула может увеличить или, наоборот, уменьшить степень синхронизации этих нейронов. Так, у двух кле­ток зрительной коры, принадлежащих к одной группе нейронов-детекторов и находящихся на расстоянии 7 мм друг от друга, можно было видеть синхронизацию активности, когда через их рецептив­ные поля одинаковым образом двигались полоски (в одном на­правлении и с одинаковой скоростью). Если же полоски пересека­ли в разных направлениях рецептивные поля нейронов, синхро­низация их разрядов не возникала (рис. 60). Когерентная спайковая активность зрительных нейронов обнаружена в полях 17 и 18.

В опытах на бодрствующих обезьянах была выявлена другая важ­ная особенность феномена гамма-активности у детекторных ней­ронов; чем ближе стимул по своим характеристикам к селектив­ным свойствам нейрона, тем больше у этого нейрона амплитуда локальных ритмических потенциалов на частоте 70—80 Гц. Поэто­му такие ритмические осцилляции получили название стимул-специфических. С позиции модели «временного связывания ней­ронов» трудно объяснить этот факт. Она не может ответить также на вопрос: «Почему корреляционные функции разрядов нейро­нов и локальных потенциалов характеризуются нулевым сдвигом по фазе?»

Другая точка зрения на формирование субъективного образа исходит из признания иерархической организации нейронных структур. Идея принадлежит Ю. Конорскому (1970), который выд­винул концепцию гностических единиц — нейронов, реагирую­щих на сложные признаки в результате конвергенции на них ней­ронов более низкого уровня — детекторов элементарных призна­ков. Формирование образа связано с активацией нейронного ансамбля, который представляет собой набор нейронов, имею­щих общий вход и конвергирующих на нейроне более высокого порядка. Дальнейшее развитие концепция гностических единиц по­лучила в теории «иерархическая модель гештальта» (Соколов Е.Н., 1996). Признавая неоспоримость экспериментальных фактов — су-

Ю и •л. и Е 3

\

п

^ 1^

^0

^ё.1 §3^	я 5 = § ^ ^с|Й& •а е 5 ^ ЕЗ
р§ 5=2 % ^1 И 5 @ § Р- " 5 р "	-д* 1М та /-\ " 3 -- § § 2 ^ё в ^ И § |? § Я §1М| 0. и Х Я 3
7 " м	"^ И А Я ^
я оа а-	«2 в 3 5
^ == 3 5ч-' Й 5 к "3 р|	0 " Л Д Ч с я ° И и а = с ^11 Й1 § 1§-
? и Й	1-§1ё1
а 1 ^ 2 =; з ш 1- л ~а 0 Р? Р Е СЬ & " Б. ^ с[ 1^ 1ё|^ Ё Й ^ °- •л- \и ••>* ^-< гз е1 я -ч ^ |5 И 1 0	ч: я ь я ь «я 3 и ^ 0 и 0 &. & <у §^0§,1 1^1^ Я «1 В ё? Р^Рё 5 ё - ^ 5 3 ^|!^ §0^253
Я д 5 Ю 0 Д 2 ^ § I-2 И	В м я> — -а 5 &. 0 К ^ о. ю — а ^ЕI?1
1 1^ 1 ^ §. " ё 8- ^ Е ^ 2 ^ а; и о- о " 5 \-} V (I	/~1 Т1 ^ 3 •у -б •д а " а я я 1111^ г^ь Д а Е о Я У ^ у 5 |^§1
^ а	| ^ с.1»
^ с Э	и " ~ я
" ^3	Т ^ К '5 ^ \ 0 v, а и
^&2	• е- о к па а и Ю о и

ществование гностических единиц и высокочастотных когерент­ных колебаний между разными участками коры, Е.Н.Соколов предлагает иную интерпретации природы и механизма действия высокочастотных гамма-ритмов.

В его модели нейроны, обнаруживающие синхронизированный ритм в полосе гамма-колебаний, не связаны между собой общим источником. Но сенсорный стимул, приходящий к нейронам, од­новременно возбуждает у них постсинаптические потенциалы, которые и запускают их собственную пейсмекерную активность. Если нейроны принадлежат к одной группе детекторов (напри­мер, детекторов, реагирующих на определенное направление и скорость движения), частоты их пейсмекерной активности совпа­дают. Такая модель объясняет увеличение амплитуды синхронизи­рованных ритмов при приближении стимула к селективным свой­ствам нейрона, Пейсмекер генерирует максимальную активность, когда характеристики сенсорного сигнала совпадают с резонанс­ной частотой данного пейсмекера. Нейроны-детекторы с пейсме-керными свойствами, принадлежащими к одной группе, имеют общую резонансную частоту. Отсутствие фазового сдвига у фено­мена синхронизации является следствием одновременного прихо­да сенсорного сигнала на нейроны-детекторы с идентичными свой­ствами. Таким образом, когерентность высокочастотных колеба­ний в группе нейронов, по-видимому, возникает в результате прихода к ним общего сигнала, на который они одинаково реаги­руют. Поэтому синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний не является выражением работы специального механизма связывания элементов.

Данные о пейсмекерных свойствах специфических нейронов таламуса, которые способны генерировать высокочастотные рит­мы за счет высокопороговых кальциевых каналов, локализован­ных на их дендритах, говорят в пользу этой гипотезы. Специфи­ческий сигнал на уровне таламуса запускает особую форму несце-цифических влияний — высокочастотные ритмические колебания, частота которых, по-видимому, связана со специфичностью сти­мула. Такая частотно-специфическая активность выделяет лишь свой ансамбль нейронов, который избирательно настроен на восприя­тие данного стимула, вызывая у него особое состояние — режим синхронизированной активности.

В концепции Е.Н. Соколова механизм появления субъективно­го образа связан с активацией гностической единицы, которая является вершиной пирамиды, построенной из нейронных детек­торов признаков. Дополнительная активация гештальт-пирамиды, поступающая от активирующей системы мозга— необходимое уело -316

Гностический нейрон

^з-"

Рис. 61. Нейронная структура гештальт- пирамиды.

На нижнем уровне — простые детекторы (кружки). Следующий уровень пред­ставлен сложными детекторами (звездочки). Пунктиром показаны пути воздей­ствия 5-стимула. Детекторы простых и сложных признаков конвергируют на гнос­тическом нейроне (вершина пирамиды) (по Е.Н- Соколову, 1996).

вие каждого осознанного восприятия. Активирующие влияния дос­тигают гностической единицы в форме высокочастотных колеба­ний мембранного потенциала. Только конвергенция специфичес­кого сигнала с механизмом неспецифической активации на ней­ронах таламуса создает необходимое условие для сознательного переживания. Возбуждения из таламуса сначала достигают нейро­нов-детекторов элементарных признаков, организованных в со­ответствующие карты — экраны. Элементарный признак вызыва­ет максимум возбуждения на определенном месте этого экрана. Комплексные признаки образованы комбинациями элементарных признаков и кодируются максимумами возбуждения на картах сложных детекторов. Детекторы простых и сложных признаков об­разуют основание гештальт-пирамиды и имеют синапсы на гнос­тической клетке (рис. 61). При действии сложного стимула нейро­ны на разных уровнях соответствующей гештальт-пирамиды «под­свечиваются» активирующими влияниями, представленными внутриклеточными колебаниями мембранного потенциала клеток. Такая активированная гештальт-пирамида иерархически организо­ванных нейронов представляет базисный механизм актов сознания (Соколов Е.Н„ 1996).

Существуют три уровня субъективного отражения: перцептив­ный, мнемический и семантический. Возникший перцептивный образ в результате активации гештальт-пирам иды сличается с на­бором следов долговременной памяти и фиксируется в ее специ­альных нейронах. Нейроны памяти имеют двусторонние связи с семантическим экраном. Семантические нейроны реализуют акт категоризации. В обычных условиях все три уровня отображения слиты в едином акте сознания.