Можно выделить два основных механизма, от которых зависит процесс дыхания: гуморальный и нервный механизмы регуляции дыхания.
Гуморальный механизм регуляции дыхания.
Уже на заре развития учения о регуляции дыхания возникло предположение о том, что при повышении напряжения углекислого газа дыхательный центр должен усиливать свою активность, вследствии чего должна увеличиваться вентиляция легких. Считали, что аналогичный эффект должен возникать и при понижении парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе и при повышении углекислого газа в плазме. Эта теория, получившая название классической теории гуморальной регуляции дыхания, была развита трудами многих исследователей. На основании их данных был сделан вывод о том, что снижение парциального давления кислорода и повышение напряжения СО2 и связанное с этим увеличение концентрации ионов Н+ в артериальной крови резко усиливают вентиляцию легких. Однако, не путем прямого воздействия на его нейроны, а путем возбуждения хеморецепторов, импульсация от которых поступает в дыхательный центр.
|
|
В каротидном клубочке, расположенном в области разветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружнюю, находятся рецепторы, активирующиеся при низком напряжении кислорода. Афферентная импульсация от хеморецепторов каротидного клубочка резко возрастает при снижении напряжения кислорода в диапазоне от 70 до 30 мм рт.ст. Это единственный механизм, обеспечивающий увеличение вентиляции легких при низком напряжении кислорода. После удаления каротидных клубочков или их денервации в экспериментах на животных и при некоторых заболеваниях у человека организм теряет способность усиливать вентиляцию легких при низком напряжении кислорола.
Хеморецепторы, находящиеся в каротидных телах, названные периферическими, могут возбуждаться также при повышении напряжения углекислого газа. Однако, в отношении углекислоты данные рецепторы не являются единственно ответственными за усиление дыхания: после их удаления усиление дыхания в ответ на повышение напряжения углекислого газа в основном сохраняется. Это происходит благодаря тому, что существуют другие хеморецептивные зоны, расположенные вблизи от нейронов вентрального ядра продолговатого мозга, адекватным раздражителем которых является напряжение углекислого газа. Его повышение приводит к увеличению концентрации ионов Н+ в омывающей эти зоны цереброспинальной жидкости. Следовательно, рН цереброспинальой жидкости является тем стимулом, который активирует хеморецепторы, получившие название центральных (медулярных). Их активация рефлекторно увеличивает вентиляцию легких.
|
|
Что подтверждается опытом Фредерика.
Значение хеморецепторов как периферических, так и центральных чрезвычайно велико. При их одновременном выключении прекращается дыхательная ритмика.
Следует отметить, что экспериментально было доказано, что из двух основных факторов - недостатка кислорода в артериальной крови и избытка углекислого газа - главное значение в регуляции дыхания принадлежит последнему. Это положение теряет свое значение в тех случаях, когда дыхание происходит при низком напряжении кислорода, что имеет место на больших высотах и при ряде патологических состояний.
При накоплении угольной кислоты, центральные хеморецепторы усиливают свою ативность и дыхание становится более глубоким и частым, минутный объем дыхания повышается, а при уменьшении содержания угольной кислоты оно становится поверхностным и редким, минутный объем дыхания уменьшается.