Растений к инфекционным болезням

Лекция

ИММУНИТЕТ

План:

1 Основные понятия иммунитета.

2 Категории иммунитета.

3 Пассивный врожденный иммунитет.

4 Активный врожденный иммунитет.

5 Приобретенный иммунитет.

6 Биологическая иммунизация (вакцинация) растений.

Литература:

1 Семенкова И.Г.Фитопатология. - М.: Академия, 2003. – 478 с.

2 Семенкова И.Г. Лесная фитопатология. - М.: Издательство Моск. гос. ун-та леса, 2002. - 201с.

1 Основные понятия иммунитета

Иммунитетом называется полная (абсолютная) невосприим­чивость организма к инфекционной болезни при наличии кон­акта с возбудителем данной болезни и необходимых для заражения условий. Например, хвойные породы обладают иммуни­тетом против мучнистой росы, а лиственные—против шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна— к ржавчине шишек. Ель и сосна иммунны к ложному трутовику и т. д. Такой абсолютный иммунитет обусловливается биологическим несоответствием данных видов растений свойствам и требованиям данных видов возбудителей. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена по тем или иным причинам проникнуть в растение и осуществить заражение даже при самых благоприятных для этого внешних условиях. Таким образом, иммунные растения—это растения, которые совсем не поражаются болезнью.

Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) к од­ним болезням у того же растения может наблюдаться отно­сительная устойчивость (или соответственно относи­тельная восприимчивость) к другим заболеваниям. Она обусловливается определенными свойствами растения, его анатомо-морфологическими и физиолого-биохимическими особенностями, уменьшающими возможность заражения или ограничивающими распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной и колебаться от очень высокой (близкой к полному иммунитету) до очень низкой, граничащей с полным ее отсутствием. Понятие «высокая устойчивость» равнозначно понятию «слабая воспри­имчивость»; «слабая устойчивость» — то же самое, что «высокая восприимчивость». «Неустойчивость» же означает сильную поражаемость растений заболеванием.

2 Категории иммунитета растений

У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммуните­том называется иммунитет определенных видов растений по отношению к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать растения этих видов. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растений для подавляющего боль­шинства видов сапрофитной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания растений. Специфическим (или сортовым) иммунитетом называется иммунитет отдельных сортов какого-либо вида, растений по отношению к возбудителям, спо­собным поражать этот вид растений.

Существуют также иммунитет врожденный, или естест­венный, и приобретенный, или искусственный. Врожден­ным иммунитетом называется свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Наследуемый врожден­ный иммунитет формируется у растений определенного вида в процессе длительного эволюционного развития, и его измене­ния под влиянием внешней среды бывают, как правило, очень незначительны. Приобретенным иммунитетом называется свойство растений не поражаться болезнью, приобретаемое в процессе индивидуального развития растений под воздействием определенных факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет может существенно изме­няться в зависимости от условий внешней среды, в том числе лесорастительных условий и приемов выращивания растений.

Устойчивость растений (обычно какого-либо сорта) лишь к одной или нескольким определенным физиологическим расам патогена называют вертикальной, а устойчивость ко всем расам — горизонтальной. Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким бо­лезням называют групповой, комплексной или общей устой­чивостью.

Врожденный иммунитет у растений бывает пассивным или активным. Пассивный иммунитет, или аксения,— это свой­ство растения пассивно препятствовать внедрению возбудителя болезни или его развитию в растении, существующее

независимо от угрозы нападения патогена. Активный иммунитет— это способность растения активно противостоять паразиту, проявляющаяся только в случае нападения паразита на растение.

Существует и такое понятие, как выносливость к болезни, или толерантность. Под выносливостью понимают способность растения, несмотря на поражение болезнью, оказывать сопротивление ее дальнейшему развитию и сохранять удовлетворительную продуктивность.

3 Пассивный врожденный иммунитет

Пассивный иммунитет у растений может быть связан с осо­бенностями формы и анатомического строения растений, функ­ционально-физиологическими особенностями или наличием в клеточном соке определенных химических веществ. Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у ра­стений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не явля­ются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.

Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизон­тальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические факторы

Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы и строения, широко распространены в при­роде и имеют большое значение в естественном иммунитете ра­стений. Эти особенности растений в основном препятствуют осуществлению заражения, не давая возможности возбудителю прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось.

Имму­нитет, основанный на анатомических и морфологических осо­бенностях растений, называют также структурным. Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммуни­тета могут служить наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула и наличие пробкового слоя, малое количество и особое строе­ние устьиц, закрытый тип цветков, раскидистая форма кроны, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения. При плотной, плохо проветриваемой форме куста или кроны в ней дольше задерживается влага, слабее проникают прямые солнечные лучи, вследствие чего создается наиболее благопри ятный «микроклимат» для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных гри­бов. Поэтому при прочих равных условиях деревья с рыхлой, раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной. Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов со­здаются при наличии на хвое, листьях и плодах воскового налета или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налетом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами. Количество и размеры устьиц и чечеви­чек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчиво­сти растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на за­ражение, тем выше устойчивость растения.Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и дру­гие части цветка. Виды и сорта растений, характеризующиеся преимущественно закрытым цветением, обычно поражаются та­кими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым типом цветения. Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, ростковые трубки которых внедряются непо­средственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla Tranch. толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii D C —1,57 мкм, т. е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются муч­нистой росой. С возрастом толщина и прочность кутикулярного слоя увеличиваются; соответственно повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, приобретают полную невосприимчивость к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.

Важным фактором устойчивости могут являться анатомиче­ские особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: наличие более плотной паренхимной ткани, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков, что препятствует распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. По данным А. Г. Черных, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни характеризовались большей толщиной годич­ных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлоз и лигнина.

Физиолого-биохимические факторы

К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза, высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада, наличие химических соедине­ний, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений. Устойчивость, связанная с физиолого-биохимическими свойствами растений, может объясняться отсутствием в тканях растения-хозяина необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными веществами клеточного сока растения-хозяина или другими неблагоприятными для него факторами.

Одним из важнейших факторов устойчивости растенийк инфекционным болезням является характер углеводного и белкового обменов растения-хозяина; при этом может иметь значение как общее содержание, так и качественный состав углево­дов и белков. Зависимость между особенностями углеводного и белкового обмена растения-хозяина и его устойчивостью в значительной мере связана с типом питания патогена, сте­пенью его паразитической активности и специализации. Так, растения, устойчивые к факультативным паразитам и факуль­тативным сапрофитам, характеризуются, как правило, более высоким содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к Ceratocystis ulmi. Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротрофы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. Обеднение тканей углеводами, как правило, повышает восприимчивость растений к факультатив­ным паразитам. К облигатным же паразитам особенно воспри­имчивы наиболее жизнеспособные и хорошо развитые растения и ткани, характеризующиеся активным течением процессов фо­тосинтеза и, следовательно, высоким содержанием углеводов. На устойчивость растений к узкоспециализированным биотрофам, обладающим ограниченным набором ферментов, очевидно, может в большей степени влиять качественный состав углево­дов, их соотношение в тканях растения-хозяина. Фактором устойчивости растения к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качествен­ными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена, слабой реакцией или отсутствием реакции белков растения-хозяина на воздействие возбудителя.

Наличие или отсутствие в тканях растений определенных аминокислот (токсичных для паразита или, наоборот, необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание высокотоксичных продуктов распада белков — аммиака и моче­вины— также могут определять устойчивость растений к ин­фекционным болезням.

Среди химических соединений, обусловливающих устойчи­вость растений к определенным заболеваниям, наибольшее зна­чение имеют фенольные соединения, глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, пигменты, смолы, тер­пены и другие вещества. Некоторые из них сами по себе токсичны для паразитов, и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению растений. Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под воздействием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.

Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое воздействие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению в нем корне­вой губки с содержанием фенольных соединений.

Антибиотические вещества высших растений, свойственные определенным видам растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. Они весьма разнообразны по своей химической природе. Свойствами фитонцидов могут обладать эфирные масла, дубильные вещества, альдегиды, кислоты и другие соединения. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапрофитным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут слу­жить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений здесь не столь велика. В иммунитете расте­ний к облигатным паразитам и факультативным сапрофитам фитонциды почти не имеют значения, хотя могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор и проникновению возбудителя в растение.

Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.

Устойчивость к внедрению патогенов могут обусловливать некоторые функциональные особенности растений, например суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и др.

4 Активный врожденный иммунитет

Проявления активного иммунитета носят характер специфи­еских защитных реакций растения, возникающих в ответ на заражение. Они могут быть направлены на подавление самого возбудителя болезни, разрушение и обезвреживание его выде­лений или на восстановление нарушенных болезнью физиологи­ческих функций и обмена веществ пораженного растения. Различают антиинфекционные и антитоксические защитные реакции растений.

Антиинфекционные защитные реакции направлены непосред­ственно против патогена; они препятствуют распространению паразита в тканях растения, подавляют его развитие, приводят К локализации и гибели паразита. Примерами таких реакций могут служить реакция сверхчувствительности, проявляющаяся в образовании защитных некрозов, явление фагоцитоза.

Антитоксические защитные реакции растений направлены главным образом на обезвреживание ферментов, токсинов и других вредных продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа можно отнести образование фитоалексинов, перестройку и активизацию деятельности ферментных систем, образование «механических барьеров» из пробковой ткани и др.

Реакция сверхчувствительности, возникающая в ответ на внедрение возбудителя, наиболее ярко проявляется при зара­жении растений высокоспециализированными облигатными паразитами, например ржавчинными и мучнисторосяными грибами, вирусами, микоплазмами; однако она может наблюдаться и при внедрении в растение некоторых бактерий и грибов из числа факультативных сапрофитов и даже факультативных па­разитов. Реакция сверхчувствительности объясняется повышен­ной чувствительностью устойчивых растений к воздействию патогена и заключается в быстром отмирании клеток растения в местах внедрения возбудителя. Если последний является об лишается питания и погибает. Гибель же факультативных паразитов при защитных некротических реакциях связана с отравлением их токсичными веществами, образующимися в мертвых клетках растения.

В результате некрогенной реакции возбудитель локализу­ется в небольших участках зараженной ткани и не распространяется за их пределы. Внешне реакция сверхчувствительности выражается в появлении на листьях небольших хлоротичных, а затем и некротических пятен. У высокоустойчивых растений они имеют вид точечных некрозов, которые практически не отражаются на деятельности ассимиляционного аппарата расте­ния. Реакция сверхчувствительности — наиболее характерное проявление вертикальной устойчивости.

Определенный интерес представляет явление фагоцитоза — внутриклеточного переваривания патогенных микроорганизмов. Фагоцитоз в наиболее характерной форме наблюдается при развитии эндотрофной микоризы у некоторых древесных, ку­старниковых и травянистых растений. Когда гифы гриба микоризообразователя через корневые волоски и эпидермис проникают в клетки первичной коры, в цитоплазме зараженных кле­ток возникают ответные защитные реакции, направленные на ослабление и уничтожение мицелия паразита или на предот­вращение дальнейшего распространения гиф в живых тканях корней. В результате этих реакций гифы микоризного гриба сплетаются в клубки (везикулы), которые затем постепенно перевариваются клеткой, или образуют древовидные разветвления—арбускулы, не способные активно расти и переходить в соседние клетки корня. Благодаря фагоцитозу развитие и распространение гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза, обеспечивающего определенную вы­году для обоих партнеров.

Одним из факторов активного иммунитета растений явля­ется образование фитоалексинов — особых веществ, впервые описанных Мюллером (1956). В здоровых тканях фитоалексины отсутствуют и синтезируются растениями только в случае заражения их микроорганизмами. Они образуются также под воздействием различных химических соединений. В очень малых количествах (следы) они обнаруживаются в механически поврежденных тканях. Этим свойством фитоалексины отличаются от фитонцидов. Как и фитонциды, они обладают антибио­ическим действием, полностью подавляя или задерживая развитие грибов, бактерий и других микроорганизмов, как фитопатогенных, так и сапрофитных. Таким образом, их действие неспецифично, и они могут служить фактором неспецифиче­ского иммунитета растений.

Фитоалексины вырабатываются зараженным или поврежденным растением в результате взаимодействия метаболитовпатогена и метаболитов растения-хозяина, причем образование фитоалексинов может быть вызвано не только паразитирую­щими на данном растении видами возбудителей, но и непато­генными для него микроорганизмами. Растениям определенного рода или вида свойственны определенные фитоалексины (один или несколько). Характерной особенностью является то, что фитоалексины продуцируются как устойчивыми, так и восприимчивыми к данному патогену формами и сортами растений данного вида; степень устойчивости (или восприимчивости) определяется в этом случае количеством фитоалексинов и скоростью их накопления в тканях зараженного растения. Устойчивые растения могут вырабатывать в 2—3 раза больше фитоалексинов, чем восприимчивые. Следовательно, фитоалексины могут быть также фактором специфического иммунитета. К факторам активного иммунитета растений относится пере­стройка деятельности ферментных систем зараженного растения, и прежде всего окислительной системы. Под воздействием патогена у устойчивых растений деятельность окислительной системы резко активизируется и приобретает характер защитной реакции, направленной на подавление патогена и уменьшение причиняемого им вреда.

Окислительные ферменты устойчивого растения, взаимодей­ствуя с выделениями патогена, полностью инактивируют гидролитические ферменты возбудителя, снижают их активность или подавляют синтез этих ферментов патогеном. Кроме того, они нейтрализуют токсины возбудителя, разрушая их или окисляя до безвредных для растения соединений. Следует отметить, что у устойчивых растений в отличие от восприимчивых преобладают окислительные ферменты, нечувствительные к токсинам патогена и даже активизирующиеся под их воздействием. Защитная роль окислительных ферментов растения-хозяина за­ключается и в том, что они активно участвуют в процессах синтеза веществ, необходимых для восстановления разрушенных паразитом клеточных структур и тканей и нормального те­чения физиологических процессов.

Активное сопротивление растения паразиту может прояв­ляться в утолщении оболочек клеток, окружающих зону заражения, либо образовании вокруг зараженного участка пробкового слоя или слоя вторичной меристемы. Такие механические барьеры задерживают распространение патогена и его токси­нов, ведут к его полной локализации или вытеснению из расте­ния вместе с участком пораженной ткани (как это наблюда­ется, например, при образовании «дырчатой» пятнистости листьев). Примером антитоксической защитной реакции этого типа является образование в корнях деревьев, зараженных опенком, слоев вторичной перидермы, препятствующих распро­странению токсинов гриба в вышележащие части дерева. Процессы образования защитных тканевых барьеров также тесно связаны с активизацией деятельности ферментных систем ра­стения-хозяина.

Резюмируя сказанное о врожденном иммунитете растений, необходимо подчеркнуть, что устойчивость растений к инфек­ционным болезням в большинстве случаев обусловливается не какими-то отдельными особенностями или свойствами организма, а целым комплексом сложнейших защитных механизмов, тесно взаимосвязанных между собой и действующих на определенных этапах патологического процесса.

Генетические основы иммунитета растений. Наследуемые защитные свойства растений, являющиеся факторами врожденного иммунитета, контролируются генами устойчивости, а свойства патогенов, обусловливающие их способность вызывать заболевания растений,— генами патогенности (вирулентности). Наследование устойчивости растений, как и других свойств, контролируемых генами, подчиняется законам Менделя.

Одной из наиболее интересных теорий, объясняющей генети­ческие механизмы иммунитета, является теория «ген на ген», разработанная американским фитопатологом X. Флором. Согласно этой теории каждому гену растения-хозяина, определяющему его устойчивость, соответствует ген паразита, оп­ределяющий его вирулентность. Такие взаимосвязанные гены хозяина и паразита называют комплементарными. Совершенно очевидно, что гены устойчивости имеют большую селекционную ценность.

Механизм эволюции и саморегуляции взаимоотношений в системе «хозяин — паразит» заключается в постоянном появ­лении при мутациях и отборе новых генов устойчивости в по­пуляциях растения-хозяина и новых генов вирулентности в по­пуляциях паразита. Результатом такой изменчивости паразита и хозяина является генетическая неоднородность популяций как возбудителя болезни, так и поражаемых растений. Столь сложное генетическое взаимодействие в системе «паразит — хозяин», обеспечивающее выживание обоих партнеров и их равновесие в природе, могло сложиться лишь в результате их длительной совместной эволюции.

Теория сопряженной эволюции паразита и хозяина на их совместной родине была выдвинута и блестяще аргументиро­вана основоположником учения об иммунитете растений к инфекционным болезням Н. И. Вавиловым. Сущность этой теории состоит в том, что географические центры формирования видов растений в большинстве случаев являются одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Исходя из того, что именно в этих генетических центрах происходит интенсив­ный процесс естественного отбора устойчивых форм растений, Н.И. Вавилов обосновал положение о том, что устойчивые виды и формы растений, которые могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость, следует искать на первичной родине хозяина и паразита.

Искусственный отбор устойчивых форм растений является одним из основных методов селекционной работы. Наилучшие результаты дает отбор на инфекционном фоне, т. е. при нали­чии контакта популяций растений с возбудителями болезней. Так, отдельные устойчивые экземпляры хвойных пород нередко встречаются в очагах корневой губки, а устойчивые экземпляры осины — в очагах осинового трутовика. Семена, собранные с таких деревьев, могут служить исходным материалом для дальнейшего отбора на устойчивость к гнилевым болезням.

Второй не менее важный метод селекции на устойчивость — гибридизация. Этот метод дает возможность получать новые формы растений, сочетающие высокие хозяйственные качества, унаследованные от одного родителя, с устойчивостью к болезням, унаследованной от другого. Таким путем, например, были получены гибридные формы ильмовых пород, устойчивые к голландской болезни, формы тополей, устойчивые к стволовой гкили и некрозным заболеваниям.

5 Приобретенный иммунитет

В зависимости от причины возникновения приобретенного иммунитета, у растений различают инфекционный и неинфекци­онный приобретенный иммунитет. Инфекционный приобретен­ный иммунитет может возникнуть в результате перенесенной болезни, если она закончилась выздоровлением растения. Про­явления инфекционного приобретенного иммунитета растений в природе встречаются редко, и практическое значение его не­велико.

Гораздо большее значение имеет неинфекционный приобре­тенный иммунитет, возникающий под влиянием различных внешних факторов, например специальных приемов выращи­вания растений, в результате целенаправленного применения удобрений и других химических веществ или обработки растений вакцинами.

Повышение устойчивости растений к болезням с помощью различных искусственных приемов называется иммунизацией. Существуют химическая и биологическая иммунизация растений.

Химическая иммунизация растений. Химическая иммунизация в настоящее время получила наиболее широкое распространение и признание. Она заключается в использовании различных химических веществ (иммунизаторов), способных повышать устойчивость растений к болезням.

В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты.

Использование удобрений. Азот, калий и фосфор входят в состав структурных элементов и биологически активных веществ растений, оказывают существенное влияние на весь ход обмена веществ и физиологические функции растений. Воздействуя на обмен веществ растений, макроэлементы могут изменять его в направлении неблагоприятном для фитопатогенных организмов и тем самым повышать устойчивость или выносливость растений к заболеваниям.

Роль тех или иных элементов минерального питания в со­здании приобретенного иммунитета зависит от характера воз­действия удобрений на обмен веществ, рост и развитие растений, а также от паразитических свойств и специализации возбудителей болезней, от особенностей взаимоотношений расте­ния-хозяина и паразита в процессе патогенеза.

Особенно большое значение в повышении устойчивости ра­стений имеют калийные и калийно-фосфорные удобрения, под влиянием которых происходит активизация деятельности фер­ментных систем, увеличиваются вязкость цитоплазмы и тургор клеток, уменьшается скорость гидролитических процессов, уве­личивается механическая прочность тканей, а в результате повышается общая сопротивляемость растений, их устойчивость к инфекционным болезням. Так, при внесении высоких доз калия и фосфора сеянцы древесных и кустарниковых пород меньше поражаются полеганием, выпреванием, мучнистой росой, некоторыми видами ржавчины.

Азотные удобрения в сочетании с фосфорно-калийными уси­ливают рост, повышают продуктивность и устойчивость расте­ний к болезням. Однако избыток азота при недостатке калия и фосфора, внесение повышенных доз азота в поздние сроки могут понизить устойчивость растений к болезням. Например, одностороннее азотное удобрение заметно усиливает поражение сеянцев и молодых культур дуба мучнистой росой. Это объяс­няется тем, что под влиянием азота удлиняется период образо­вания и роста новых побегов и листьев, которые дольше оста­ются молодыми и восприимчивыми к возбудителю болезни, так как он специализирован именно к молодым, растущим органам и тканям растений. Избыток азота в почве снижает также устойчивость сосны к корневой губке.

Таким образом, оптимальный результат в каждом конкретном случае может быть достигнут лишь при правильном соотношении макроэлементов, минеральных и органических удобрений, применении их в лучшие сроки с учетом биологических особенностей растения-хозяина и патогена.

Использование микроэлементов. Микроэлементы (медь, цинк, железо, марганец и др.) играют очень важную роль в биохимических реакциях клеток растений, процессе дыхания, синтезе структурных элементов растительных тканей и т. д. Сдвигая эти процессы в неблагоприятном для патогена направлении, они могут повышать болезнеустойчивость растений. Микроэлементы могут способствовать формированию у растений механических защитных барьеров; под их влиянием может произойти, например, утолщение кутикулы и клеточных оболочек, увеличение прочности тканей, усиление их сопротив­ляемости распространению паразита.

Многие микроэлементы входят в состав окислительных и других ферментов, с деятельностью которых непосредственно связаны защитные реакции растений. Кроме того, микроэлементы могут инактивировать ферменты и токсины возбудителей, вызывать регрессивные изменения фитопатогенных грибов: угнетение роста, лизис и дегенерацию мицелия. Например цинк, кобальт, медь, бор, молибден угнетают рост мицелия кор­невой губки. Велика роль микроэлементов и в профилак­тике неинфекционных болезней, связанных с недостатком их в почве. Микроэлементы, как и основные удобрения, могут применяться путем внесения в почву, предпосевной обработки семян или посадочного материала, внекорневых подкормок вегетирующих растений. Эффективность иммунизации зависит не только от правильного выбора микроэлементов и способов их применения, но также от их сочетания с макроэлементами, от применяемых концентраций, доз, сроков обработки растений и других условий. Использование антиметаболитов. Антиметаболитами называют органические соединения, близкие по своей структурной формуле к веществам, участвующим в нормальном обмене веществ растений. Будучи безвредными для самого растения, антиметаболиты в то же время вызывают неблагоприятные для патогенов изменения обмена веществ: увеличение количества белков, дубильных и других защитных веществ, повышение активности ферментов. Благодаря этим изменениям повышается устойчивость растений к инфекционным болезням.

В качестве антиметаболитов применяются парароданилин (родан), гидрохинон, паранитрофенол, ортонитрофенол и другие фенольные соединения. Они используются чаще всего путем обработки семян (семена замачивают в растворах этих веществ), но иногда их вводят в растение и другими путями. Есть сведения об успешном применении гидрохинона и паранитрофенола для иммунизации вяза против голландской болезни. Иммунизирующее действие антиметаболитов на растения может проявляться не только в год обработки растений, но и в последующие 1—3 года.

6 Биологическая иммунизация (вакцинация) растений

Обработка растений возбудителями болезней или продуктами их жизнедеятельности для повышения устойчивости растений к болезням получила название биологической иммунизации. В качестве биологических иммунизаторов используют вакцины, т.е. ослабленные или убитые культуры фитопатогенных микроорганизмов, вытяжки из них, их токсины. При обработке растений вакциной, приготовленной из определенного возбудителя, растения приобретают устойчивость только к этому возбудителю; следовательно, действие вакцин специфично. Вакцинами можно обрабатывать семена, опрыскивать вегетирующие растения, вводить в растения вакцину путем инъекции и другими способами.

Под влиянием вакцин в тканях вакцинированных растений изменяется обмен веществ, образуются вещества, подавляющие развитие патогена или нейтрализующие его токсины, возникают защитные реакции, подобные тем, какие наблюдаются при ак­тивном врожденном иммунитете растений.