Билет 28. С-4 тип фотосинтеза. Кранц-анатомия

Исследования показали, что в растениях в которых процесс фотосинтеза протекает по с4 пути имеются два типа клеток и хлоропластов:

1) мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа

2) крупные пластиды, часто лишенные гран, в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки.

Клетки обкладки имеют утолщенные клеточные стенки, содержат большое количество хлоропластов и митохондрий, расположены вокруг сосудистых пучков в 1 или 2 слоя. Совокупность указанных особенностей анатомического строения получила название корончатой анатомии или корончатого синдрома (от слова kranz — корона). Хлоропласты разных типов клеток характеризуются не только особенностями строения, но и разным типам фосфорилирования. В клетках мезофилла по преимуществу происходит нециклическое фосфорилирование и образуется НАДФН, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клеток обкладки идет только циклическое фосфорилирование. Такое разделение типов фосфорилирования, возможно, связано с тем, что к хлоропластам клеток обкладки, расположенным в глубине листа, проникает по преимуществу более длинноволновый свет, который не поглощается фотосистемой, ответственной за разложение Н₂0. На первом этапе С₄-пути углекислый газ, диффундирующий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла с мелкими хлоропластами, в которых и происходит реакция карбоксилирования фосфоенолпировиноградной кислоты (феп)

Реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (фепкарбоксилазой) с образованием щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетат). ЩУК преобразуется в яблочную кислоту (малат) или аспарагиновую (аспартат). Восстановление до маната происходит в присутствии НАДФН, а для образования аспартата необходимо наличие NH⁴⁺. Затем яблочная (или аспарагиновая) кислота, по-видимому, по плазмодесмам передвигается в клетки обкладки. В клетках обкладки яблочная кислота декарбоксилируется ферментом малатдегидрогеназой до пировиноградной кислоты (пируват) и С0₂. Реакция декарбоксилирования может варьировать у разных групп растений с использованием разных ферментов. С0₂ поступает в хлоропласты клеток обкладки и включается в цикл Кальвина—присоединяется к РБФ. Пируват возвращается в клетки мезофилла и превращается в первичный акцептор С0₂ — ФЕП. Таким образом, при С₄-пути реакция карбоксилирования происходит дважды. Это позволяет растению создавать запасы углерода в клетках. Акцепторы С0₂ (ФЕП и РБФ) регенерируют, что и создает возможность непрерывного функционирования циклов. Фиксация С0₂ с участием ФЕП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки С0₂ в хлоропласты обкладки, функционирующих по С₃-пути. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют еще кооперативным (Ю.С. Карпилов, 1970). Высказывается мнение, что С₄-путь возник в процессе эволюции как приспособление к изменившимся условиям среды. При возникновении фотосинтеза атмосфера была значительно богаче С0₂ и беднее 0₂. Именно поэтому важнейший фермент цикла Кальвина Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) может работать только при сравнительно высоких концентрациях С0₂. Благодаря деятельности самих растений состав атмосферы изменился: содержание С0₂ резко уменьшилось, а 0₂ возросло. В изменившихся условиях в осуществлении темновых реакций фотосинтеза появился ряд приспособительных черт. В частности значительно увеличилось содержание фермента Rubisco, который составляет почти половину белков стромы хлоропластов. Вместе с тем у некоторых растений выработался особый, дополнительный путь связывания С0₂ с помощью ФЕП-карбоксилазы. Этот фермент обладает большим сродством к углекислоте и работает при концентрациях С0₂ во много раз более низких по сравнению с Rubisco. Установлено, что и сопротивление мезофилла диффузии С0₂ у С₄-растений более чем в 3,5 раз меньше и составляет 0,3—0,8 см/с, в то время как у С₃ — растений — 2,8 см/с.

Фиксация по С₄-пути имеет еще ряд преимуществ. Растения С₃-пути характеризуются высокой интенсивностью процесса, получившего название фотодыхания. Под фотодыханием понимают поглощение кислорода и выделение С0₂ на свету с использованием в качестве субстрата промежуточных продуктов цикла Кальвина. Как показали исследования, Rubisco (РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) имеет двойственную функцию и может катализировать не только реакцию карбоксилирования цикла Кальвина: РБФ + С0₂ —> 2ФГК. Rubisco способна реагировать с 0₂, осуществляя оксигеназную реакцию, при этом образуется фосфогликолевая кислот:

РБФ + 0₂ -> ФГК + фосфогликолевая кислота.

Фосфогликолевая кислота через ряд превращений распадается с выделением С0₂. Таким образом, при фотодыхании часть промежуточных продуктов фотосинтеза теряется за счет выделения С0₂. Реакции окисления и карбоксилирования конкурируют друг с другом, а осуществление Rubisco карбоксилазной или оксигеназной функции зависит от содержания 0₂ и С0₂. Фотодыхание требует повышенной концентрации 0₂. Между тем, как уже упоминалось, в хлоропластах клеток обкладки концентрация 0₂понижена, так как в них происходит только циклическое фосфорилирование, при котором вода не разлагается и 0₂ не выделяется. Вместе с тем в клетках обкладки повышена концентрация С0₂. Такие условия ингибируют процесс фотодыхания в клетках обкладки и поэтому растения С₄-типа характеризуются очень низкой потерей С0₂ в результате фотодыхания.

Потери на фотодыхание у С₃-растений особенно возрастают при повышении температуры и освещенности. В этой связи понятно, что растения С₄ — это, главным образом, южные и даже тропические, которые получают дополнительные преимущества в смысле продуктивности фотосинтеза. Оптимум температуры для фотосинтеза у С₃-растений 20—25°С, тогда как у растений С₄ 30—45°С. Светонасыщение фотосинтеза С₄-растений также происходит при более высоких значениях интенсивности света, чем у С₃-растений. Так, у растений С₃-пути интенсивность фотосинтеза перестает увеличиваться при 50% от полного солнечного освещения, в то время как у С₄-форм этого не происходит. Такие особенности С₄-растений объясняют высокую интенсивность фотосинтеза при повышенных температуре и освещенности. Характерным признаком растений С₄-пути является, наконец, то, что образование продуктов цикла Кальвина происходит в хлоропластах, расположенных непосредственно около проводящих пучков. Это благоприятствует оттоку ассимилятов и, как следствие, повышает интенсивность фотосинтеза. Различия между С₃- и С₄-растениями можно продемонстрировать, поместив их рядом в одной камере (например, кукурузу и бобы) при высокой температуре и освещенности. Окажется, что С0₂, выделяясь в процессе дыхания, постепенно переходит к кукурузе и соответственно изменяет темпы ее роста. Кукуруза как бы «съедает» растения бобов

Показано, что С₃-растения ассимилируют С0₂ на полном солнечном свету со скоростью 1—50 мг/дм²ч, а С₄-растения — со скоростью 40—80 мг/дм² ч. Кукуруза, сорго, просо, сахарный тростник являются одними из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы 85 мг С0₂/дм² ч, сорго — 55 мг С0₂/дм² ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг С0₂/дм² ч. Высокая потенциальная продуктивность С₄-растений наиболее полно реализуется при полном солнечном освещении и высокой температуре. Важной физиологической особенностью С₄-растений является их высокая засухо- и термоустойчивость. По мнению ряда исследователей возникновению С₄-пути фотосинтеза способствовали засушливые условия окружающей среды. Уже отмечалось, что пространственное разделение процессов позволяет растениям с С₄-путем фотосинтеза осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьицах, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют С0₂, накопленный в виде доноров С0₂ (малат или аспартат). Известно, что закрывание устьиц на наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации. Вместе с тем С₄-растения отличаются более экономным расходованием воды. Если С₃-растения расходуют на образование 1 г сухого вещества 700—1000 г воды, то С₄-растения — 300—400 г. Главной причиной пониженного расхода воды С₄-растениями является то, что их устьица оказывают высокое сопротивление диффузии газов. При подвядании листьев и закрытии устьиц это сопротивление многократно возрастает для паров воды и в меньшей степени для С0₂. Низкая величина сопротивления диффузии клеток мезофилла для С0₂ у С₄-растений при более высоком сопротивлении устьиц для Н₂0 благоприятствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации. Понятно поэтому, что С₄-растения имеют преимущество перед С₃-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьицах. Кроме того, им практически не угрожает опасность перегрева листьев, что связано с высокой термоустойчивостью. Показана солеустойчивость некоторых видов С₄-растений, например, амаранта, и возможность их применения для фитомелиоративных целей.