О связи между обитателями островов и обитателями ближайшего материка

Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой родство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка при отсутствии подлинной идентичности их. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500–600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждая форма суши и моря несет здесь на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится 26 наземных птиц, из коих 21 или, быть может, 23 считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке, в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Хукером в его превосходной «Флоре» этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов Тихого океана, лежащих на расстоянии нескольких сотен миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так? Почему виды, которые, как предполагают, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде более, несут такой несомненный отпечаток родства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологическом строении островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциональных отношениях между различными совместно живущими классами нет ничего близко похожего на условия южноамериканского побережья; на самом деле есть даже большое различие во всех этих отношениях. С другой стороны, по вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями! Обитатели островов Зеленого Мыса относятся к обитателям Африки, как обитатели Галапагосских островов – к обитателям Америки. Подобные факты не поддаются объяснению на основе обычного взгляда на независимое сотворение, тогда как, по принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова, по всей вероятности, получили своих колонистов из Америки, благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение), а острова Зеленого Мыса – из Африки; такие колонисты могли испытать модификацию, но принцип наследственности выдает место их первоначального возникновения.

Можно привести много аналогичных фактов; действительно, почти общим правилом является то, что эндемичные формы островов связаны с формами или ближайшего материка, или ближайшего большого острова. Исключений немного, и большинство их может быть объяснено. Так, хотя Земля Кергелен находится ближе к Африке, чем к Америке, ее растения связаны, и притом теснейшим образом, как это мы знаем из работы д-ра Хукера, с растениями Америки; однако при том взгляде, что этот остров был преимущественно заселен семенами, занесенными с землей и камнями на айсбергах, гонимых господствующими течениями. Эта аномалия исчезает на основе воззрения, согласно которому Новая Зеландия по ее эндемичным растениям теснее связана с Австралией – ближайшим материком, чем с какой-либо другой областью, и этого можно было ожидать; но она отчетливо связана также с Южной Америкой, которая, хотя и является ближайшим из остальных материков, однако лежит так далеко, что этот факт является аномальным. Но эта трудность отчасти исчезает при том взгляде, что Новая Зеландия, Южная Америка и другие южные страны были отчасти заселены с промежуточного, хотя и отдаленного пункта, именно с антарктических островов, когда они были одеты растительностью в продолжение более теплого третичного периода, перед началом последнего ледникового периода. Родство, хотя и слабое, но существующее, по свидетельству д-ра Хукера, между флорой юго-западного угла Австралии и Мыса Доброй Надежды, представляет еще более замечательный случай; но это родство, выраженное только у растений, без сомнения, когда-нибудь будет объяснено.

Тот же самый принцип, который определяет связь между обитателями островов и ближайшего материка, иногда проявляется в меньших размерах, но в высшей степени интересной форме, в пределах одного и того же архипелага. Так, каждый из островов Галапагосского архипелага занят многими хорошо различающимися видами, и это удивительный факт; но эти виды значительно теснее связаны друг с другом, чем с обитателями Американского материка или всякой другой части света. Этого и можно было ожидать, потому что острова, расположенные так близко друг к другу, почти обязательно должны были получать иммигрантов из одного первоначального источника и друг от друга. Но как могло случиться, что многие из иммигрантов были модифицированы различно, хотя лишь в слабой степени, на островах, лежащих в виду друг у друга, одного и того же геологического строения, той же самой высоты, с одним и тем же климатом и т. д.? Для меня это долго оставалось большой трудностью; но она продиктована главным образом прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за наиболее важные, тогда как неоспоримо, что свойства других видов, с которыми данный вид вынужден вступать в конкуренцию, по крайней мере столь же важны и обычно еще более важны для успеха. Теперь, если мы обратимся к видам, живущим на Галапагосском архипелаге и найденным также и в других частях света, мы увидим, что они разнятся очень сильно на разных островах. Однако эту разницу можно было бы ожидать, если острова были заселены при помощи действующих время от времени способов переноса, например, если семя одного растения попало на один остров, а семя другого – на другой, хотя все они происходят из одного и того же источника. Отсюда, когда в прежние времена иммигрант попадал сначала на один из островов либо впоследствии расселялся с одного на другой, он, конечно, попадал на разных островах в разные условия, так как должен был конкурировать с различными группами организмов; растение, например, могло найти наиболее пригодную для себя почву, занятую на разных островах несколько различающимися видами, и могло подвергнуться нападению различных до известной степени врагов. Если бы оно начало здесь варьировать, то естественный отбор, вероятно, начал бы благоприятствовать на разных островах разным разновидностям. Однако некоторые виды могли бы расселиться, сохраняя свои особенности на протяжении всего архипелага, подобно тому, как некоторые виды широко расселяются по материку и остаются теми же самыми.

Подлинно удивительным как по отношению к Галапагосскому архипелагу, так в меньшей степени в других аналогичных случаях представляется тот факт, что новые виды, образовавшись на одном острове, не расселяются быстро на других островах. Но ведь эти острова, хотя и лежащие в виду друг у друга, разделены глубокими морскими проливами, в большинстве случаев более широкими, чем Британский канал, и нет основания предполагать, чтобы они когда-либо были соединены. Морские течения, проходящие между островами, быстры, ветры здесь необычайно редки, так что эти острова действительно отделены друг от друга гораздо резче, чем это кажется на карте. Однако некоторые виды, как из найденных в других странах света, так и из принадлежащих только архипелагу, распространены на нескольких островах, и, основываясь на их теперешнем распространении, мы можем думать, что они расселились с одного острова на другие. Но я думаю, что мы нередко ошибаемся, считая возможным проникновение одного вида в область, занятую другим близким видом, когда эти области свободно сообщаются друг с другом. Нет сомнения, что один вид в короткое время совсем или отчасти вытеснит другой, если обладает каким-либо преимуществом перед ним; но если оба одинаково хорошо приспособлены к своим местам в природе, то, вероятно, оба будут сохранять их за собой в течение почти любого времени. Хорошо зная, что многие виды, натурализовавшиеся при помощи человека, расселились с поразительной быстротой по обширным пространствам, мы склонны думать, что на это способно большинство видов; но мы должны помнить, что виды, которые натурализуются в новых странах, обыкновенно не находятся в близком родстве с коренными обитателями, а очень отличны от них, принадлежа в большинстве случаев, как это показано Альфонсом Декандолем, к различным родам. На Галапагосских островах даже многие птицы, несмотря на то, что они хорошо адаптированы для перелёта с острова на остров, различны на разных островах; так, имеются три близкородственных вида пересмешников, из которых каждый приурочен к своему острову. Предположим теперь, что пересмешник с острова Чатэм перенесен ветром на остров Чарлз, который имеет своего пересмешника; каким образом он мог бы преуспеть здесь? Мы можем смело думать, что остров Чарлз хорошо заселен своим собственным видом, потому что ежегодно откладывается больше яиц и выводится больше птенцов, чем на самом деле может вырасти; и мы можем предположить, что пересмешник, принадлежащий острову Чарлз, по крайней мере настолько же хорошо приспособлен к своей области, как вид, принадлежащий острову Чатэм. Сэр Ч. Лайелль и м-р Вулластон сообщили мне следующий замечательный факт, относящийся к этому вопросу: остров Мадейра и прилежащий островок Порто-Санто имеют много разных, но замещающих видов наземных улиток, из коих некоторые живут в трещинах камней; и хотя ежегодно из Порто-Санто на Мадейру перевозится большое количество камня, однако последний остров еще не колонизован видами из Порто-Санто; тем не менее оба острова заняты европейскими наземными улитками, которые, без сомнения, имеют некоторое преимущество над местными видами. После этих указаний, я думаю, мы не будем особенно удивляться тому, что эндемичные виды, населяющие разные острова Галапагосского архипелага, не все расселялись с острова на остров. На континенте более раннее занятие области также, вероятно, играет большую роль, препятствуя смешиванию видов, которые населяют различные области со сходными физическими условиями. Так, юго-восточный и юго-западный углы Австралии представляют почти одинаковые физические условия и соединены непрерывной сушей, но все-таки населены большим числом различающихся между собой млекопитающих, птиц и растений; то же можно сказать, согласно м-ру Бейтсу (Bates), и относительно бабочек и других животных, населяющих обширную, открытую и непрерывную долину Амазонки.

Принцип, определяющий общий характер обитателей океанических островов, именно его зависимость от источника, откуда колонисты могли расселиться с наибольшей легкостью, вместе с последующей затем их модификацией, находит очень широкое применение всюду в природе. Мы встречаемся с ним на каждой горной вершине, в каждом озере и болоте. Поэтому альпийские виды, за исключением того случая, когда вид широко расселился во время ледниковой эпохи, близки к видам окружающих низменностей; так, в Южной Америке альпийские колибри, альпийские грызуны, альпийские растения и т. д. несомненно принадлежат к строго американским формам; ясно, что гора по мере ее постепенного поднятия колонизовалась из окружающих низменностей. Точно так же обстоит дело с обитателями озер и болот, за теми исключениями, когда легкость переноса обусловила за известными формами господство на протяжении большей части земного шара. Мы видим тот же самый принцип на большинстве слепых животных, населяющих пещеры Америки и Европы. Можно привести и другие аналогичные случаи. Я думаю, что можно вообще принять следующее правило: там, где в двух даже очень отдаленных друг от друга областях встречаются многие близкородственные или замещающие виды, будет найдено и несколько идентичных видов, и где встречается много близкородственных видов, там же будут найдены формы, которые одними натуралистами считаются за хорошо различающиеся виды, другими – только за разновидности; эти сомнительные формы указывают на ступени в прогрессе модификации.

Существующая у некоторых видов связь между их способностью к миграции и размерами ее как в настоящем, так и в одном из наиболее ранних периодов и обитание на отдаленных пунктах земного шара очень близкородственных видов доказываются также другим, более общим способом. М-р Гулд уже давно указал мне, что в тех родах птиц, которые распространены по всему свету, многие виды имеют очень обширные области распространения. Я едва ли могу сомневаться, что это правило вообще верно, хотя с трудом поддается доказательству. Мы видим, что среди млекопитающих это резко выражено у летучих мышей и в меньшей степени у Felidae и Canidae. To же самое правило обнаруживается в распространении бабочек и жуков. Так же обстоит дело у большинства пресноводных обитателей, так как многие роды наиболее различающихся классов распространены по всему земному шару и многие виды имеют огромные области распространения. Конечно, предполагается, что не все, но лишь некоторые виды обладают обширным ареалом в роде, распространенном очень широко. Не предполагается также, что виды таких родов имеют в среднем очень широкое распространение, потому что это в значительной степени зависит от того, как далеко зашел процесс модификации; например, две разновидности одного и того же вида населяют Америку и Европу, и, таким образом, вид имеет обширную область распространения; но если изменение пойдет несколько далее, то две разновидности сделаются хорошо различающимися видами и их области распространения значительно сократятся. Еще менее предполагается, что вид, способный преодолеть преграды и широко распространяться, как мы видим это у некоторых хорошо летающих птиц, обязательно будет широко распространен: мы никогда не должны забывать, что широкое распространение зависит не только от способности преодолевать преграды, но и от еще более важной способности оставаться победителем в далекой стране в борьбе за жизнь с чуждыми сожителями. Но, согласно взгляду, что все виды одного рода, хотя бы распространенные в самых отдаленных друг от друга пунктах земного шара, произошли от общего предка, мы должны найти, и я думаю, что, как общее правило, мы и находим в действительности, что по крайней мере некоторые из этих видов имеют очень широкое распространение.

Мы должны помнить, что многие роды всех классов очень древнего происхождения, а в таком случае имели достаточно времени для расселения и для последующих модификаций. Геологические данные в свою очередь позволяют предположить, что в пределах каждого большого класса у низших организмов изменение протекает медленнее, чем у высших; следовательно, они обладали большей возможностью широкого распространения при сохранении того же самого специфического характера. Этот факт вместе с тем обстоятельством, что семена и яйца наиболее низкоорганизованных форм очень малы и более пригодны для переноса на дальние расстояния, вероятно, объясняется уже давно известным законом, который недавно рассматривался Альфонсом Декандолем по отношению к растениям, а именно, что чем ниже стоит группа организмов, тем шире ее распространение.

Таковы рассмотренные только что отношения, а именно: низшие организмы распространены шире высших; некоторые виды широко распространенных родов в свою очередь имеют широкое распространение; такие факты, как тесная связь альпийских, озерных и болотных форм с живущими в прилежащих низких и сухих местностях; замечательное родство между обитателями островов и ближайшего материка; еще более тесное родство друг с другом обитателей островов одного и того же архипелага; все это необъяснимо с обычной точки зрения, принимающей независимое сотворение каждого вида, но объяснимо, если мы допустим колонизацию из ближайшего и наиболее подходящего источника совместно со следующей затем адаптацией колонистов к их новым местообитаниям.